Llamamos órganos homólogos a los que poseen el mismo tipo de organización, es decir, responden a un mismo plan arquitectónico o estructural, debido a que tienen el mismo origen. Son órganos homólogos las alas de un murciélago y las extremidades superiores de un primate. Los órganos homólogos se presentan como un abanico de formas (se dice que existe una divergencia adaptativa a partir del modelo único de que proceden.

Son órganos análogos los que desempeñan una misma función pero tienen origen diferente (por lo tanto, no responden al mismo plan estructural). Un ejemplo de órganos análogos: las alas de un ave y las de un insecto. Se dice que los órganos análogos presentan una convergencia adaptativa.

Lógicamente, los únicos órganos con valor para establecer relaciones filogénicas entre distintas especies y grupos animales serán los homólogos.

 

 

c) Pruebas embriológicas

 

Ya hemos visto que las homologías son las únicas comparaciones que tienen valor para establecer relaciones filogénicas entre distintos grupos de seres vivos. Pero en individuos adultos, resulta difícil descubrirlas debido a la divergencia adaptativa que presentan.

Se ha observado que resulta más fácil descubrir las homologías de animales cuando éstos se encuentran en su fase de embrión o de larva. Durante el desarrollo embrionario esos órganos se parecen más entre sí que cuando los individuos son adultos.

Apoyado en esto, Haeckel (1866) enunció su famosa ley biogenética fundamental: "la Ontogenia, es decir, el desarrollo de un ser vivo, es una recapitulación abreviada de la Filogenia, es decir, de su historia evolutiva". Esta ley se encuentra en entredicho, ya que exige muchas puntualizaciones y rectificaciones (existen caracteres de los embriones o de las larvas que carecen de valor filogenético).

 

 

d) Pruebas biogeográficas

 

Se desarrollan con el estudio de los seres vivos que habitan en regiones geográficas hoy alejadas pero que antaño permanecían unidas.

Aquellas islas que se consideran fragmentos desprendidos de un continente vecino y que hace poco se han separado de él (las Islas Británicas, por ejemplo), poseen especies de seres vivos semejantes a las de dicho continente. Por el contrario, las islas separadas en tiempos muy remotos (Madagascar, por ejemplo), u otras que han surgido como consecuencia de algún fenómeno geológico y no son desprendidas de ningún continente (islas volcánicas, por ejemplo), presentan una fauna propia no semejante.

Estos hechos sólo tienen explicación si se admite el fenómeno evolutivo: a) hay rasgos de parentesco ancestral de las faunas insulares con las especies continentales más próximas; y b) se da una divergencia entre esas faunas, debido a una evolución adaptada a condiciones ambientales diferentes.

 

 

e) Pruebas inmunológicas

 

Se basan en las reacciones antígeno-anticuerpo. Las proteínas de los seres vivos son específicas: pero la especificidad es menor (y, por tanto, la semejanza mayor) cuanto mayor sea el parentesco filogénico.

Si obtenemos anticuerpos de un animal de laboratorio (conejo) frente a una proteína que actúa como antígeno, esos anticuerpos reaccionarán positivamente al ponerse en contacto con esa proteína, pero también darán reacciones positivas (de intensidad variable) al ponerlos en contacto con proteínas de otros animales emparentados filogenéticamente. La intensidad será mayor cuanto mayor sea la semejanza entre las proteínas, y ésta cuanto mayor sea el parentesco entre las especies animales.

 

 

f) Pruebas bioquímicas

 

Tenemos las pruebas generales de: a) las semejanzas entre las estructuras moleculares de los ácidos nucléicos; y b) la universalidad de los adenosinfosfatos (AMP, ADP, ATP) como "cheques de energía".

También se realizan pruebas de hibridación entre los ADN de distintas especies animales: se "trocea" el ADN, se desnaturaliza (para que se separen las dos cadenas de la doble hélice), se pone en contacto con el ADN de la otra especie animal (tratado de la misma manera) y se renaturaliza. Cuanto mayor sea el porcentaje de hibridación, mayor será la semejanza entre las cadenas y el parentesco entre las especies (esta prueba es bastante útil para especies muy próximas entre sí).

 

 

2. Lamarckismo

 

El francés Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) enunció en 1809 una teoría para explicar los fenómenos adaptativos de los organismos, llamada teoría de la herencia de los caracteres adquiridos. Según esta teoría -que también se conoce por el nombre de su autor, como lamarckismo-, los órganos sufren la influencia del ambiente y del género de vida y se adaptan a ellos, de forma que las sucesivas generaciones conservan los órganos que usan y pierden los que no usan. La frase "la función crea el órgano", sintetiza la teoría de Lamarck, que él enunció en cuatro leyes:

 

1) La vida, por sus propias fuerzas, tiende continuamente a aumentar el volumen de los seres vivos y las dimensiones de sus partes.

2) La producción de un nuevo órgano en un animal resulta de una nueva necesidad y de una nueva tendencia que esta necesidad hace nacer.

 

3) El desarrollo de los órganos está en razón de su uso.

 

4) Todos los caracteres adquiridos por los individuos a lo largo de su vida son transmitidos a los descendientes.

 

El mérito de la teoría de Lamrck está en haber sido el primero en darse cuenta de la importancia del medio ambiente y de la adaptación en los fenómenos evolutivos.

Lo que principalmente ha llevado a desechar el lamarckismo por parte de la mayoría de los biólogos actuales, es la demostración experimental de que no todos los caracteres adquiridos son heredados después por los descencientes, sino sólo las variaciones genéticas.

 

 

3. Darwinismo

 

El inglés Charles Darwin (1809-1882) enunció en su célebre obra "El origen de las especies" (1859) una teoría evolutiva que, con diversas modificaciones, ha acabado imponiéndose en el mundo científico. Esta teoría -conocida también como darwinismo- ha sido revisada a la luz de la genética actual, para dar lugar a lo que hoy llamamos neodarwinismo. El trabajo de Darwin es complementado por el de su compatriota Alfred Wallace (1823-1913), por lo que se suele hablar de la teoría de Darwin/Wallace.

La idea básica de Darwin es la de la selección natural de aquellos individuos mejor dotados para sobrevivir en la lucha por la existencia. Los puntos fundamentales de su teoría se pueden resumir como sigue:

 

1) Dentro de una misma especie se observa una gran variabilidad individual. Algunas de estas variaciones confieren a los individuos una mayor aptitud para sobrevivir frente a los factores ambientales adversos, reproducirse y transmitir sus propios caracteres a los descendientes.

 

2) Del gran número de individuos que nacen sólo algunos sobreviven y alcanzan su desarrollo completo, mientras que muchos mueren sin dejar descendencia.

 

3) Aquellos individuos que presenten las características más favorables para adaptarse a las condiciones del medio ambiente, serán los que sobrevivirán. Esta idea de la supervivencia del más adaptado constituye el punto fundamental de la teoría de Darwin.

 

Al cabo de muchos años de selección natural, los individuos de una población pueden resultar muy diferentes a sus antepasados, diferencia que puede ser lo suficientemente intensa como para constituir una nueva especie.

Cuando Darwin formuló su teoría no pudo explicar satisfactoriamente cómo se producían las variaciones en los seres vivos, y admitía que todas eran hereditarias (hoy sabemos que sólo son hereditarias las variaciones que afectan al genotipo, es decir, las mutaciones).

Podemos concluir diciendo que las mutaciones "producen" nuevos caracteres, y sobre ellas actúa la selección natural "eligiendo" las más favorables.

 

 

4. Factores que regulan la evolución

 

Analizando los factores que intervienen en el proceso evolutivo, podemos distinguir los cuatro siguientes: la mutación (como origen de la variabilidad biológica), la selección natural, la deriva génica y la mezcla de poblaciones.

 

 

a) Las mutaciones

 

Las mutaciones son la materia prima para que se produzca el hecho evolutivo.

Llamamos mutación a los cambios ocurridos en el genoma de una célula, que se transmiten a su descendencia dando lugar a células hijas o a individuos que se denominan mutantes.

No todo cambio observado es una mutación. Puede ser también la manifestación de un alelo recesivo presente en homocigosis.

 

Clases de mutaciones

 

Una mutación se puede clasificar de muy diversas maneras según se atienda a :

 

1) Tipo de célula en la que se dan (localización)

 

Mutación gamética: se produce en las células de la línea germi­nal, por tanto se puede transmitir a los gametos, y los individuos originados a partir de éstos llevarán la mutación en todas sus células. En este caso, la mutación se manifiesta en los descendientes del individuo en el que ocurrió la mutación.

 

Mutación somática: se produce en las células de la línea somática, todas las células originadas a partir de éstas llevaran la mutación, pero no el resto de las células del individuo. En este caso, la mutación no se transmite a la descendencia.

 

2) Naturaleza

 

Mutación genómica: está modificado el número de cromosomas de la célula mutada. Puede variar el número de representantes de un determinado cromosoma (fenómeno llamado aneuploidía), o bien variar el número de guarniciones cromosómicas (poliploidía).

 

Mutación cromosómica: está modificado algún segmento de determinado cromosoma que incluye varios genes.

 

Mutación génica: está modificada la estructura de un solo gen.

 

3) Expresión

 

Mutación dominante: si la nueva forma de un gen originado mediante la mutación, se expresa en heterocigosis, y por supuesto en homocigosis. Entonces será posible detectarla desde el momento de su aparición, siempre que su efecto fenotípico sea fácilmente reconocible.

 

Mutación recesiva: si el nuevo gen originado mediante la mutación se expresa únicamente en homocigosis. La mutación puede ser llevada en heterocigosis por algunos individuos o células (individuos portadores), que sin embargo no presentan un cambio fenotípico que permita detectarla. En este caso hay que acudir a técnicas especiales que pongan de manifiesto la presencia de de dichos cambios.

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4) Viabilidad del mutante

 

Normalmente un alelo surgido en virtud de mutación suele presentar nuevas formas que no son ventajosas para el individuo que las posee. En algunos casos, incluso puede llegar a producir la muerte de gran parte o de todos los individuos que la llevan, bien en heterocigosis (si es dominante) o en homocigosis (si es recesiva), actuando entonces como un alelo letal.

Se denominan mutaciones letales si producen la muerte antes de llegar a la edad reproductora del 90% o más de los individuos que las llevan; mutaciones semiletales si mueren el 50% o más; mutaciones subvitales si mueren el 10% o más; y mutaciones cuasi normales si mueren menos del 10% de los individuos que las llevan.

 

5) Cromosoma en el que está situado el lugar mutado

 

Mutación autosómica: si la mutación afecta a un gen situado en un autosoma.

 

Mutación ligada al sexo: si la mutación afecta a un gen situado en los cromosomas sexuales

 

Si un gen A cambia por mutación en su alelo a o viceversa, la población modificará los porcentajes de individuos portadores de uno u otro gen. Si el gen salvaje y el mutado tienen la misma capacidad de supervivencia y la mutación se va repitiendo en sucesivas generaciones, acabará por desaparecer el primero y quedará solamente el segundo. Si el gen mutado tiene mayor capacidad de supervivencia, aunque la mutación no se repita en sucesivas generaciones, la proporción de individuos que presentan la mutación irá aumentando de generación en generación.

Sabemos que la mayor parte de las mutaciones resultan negativas, lo cual parece contradictorio con el hecho de que las mutaciones son imprescindibles para que la evolución se produzca. Pero como ya hemos explicado, el hecho evolutivo implica la existencia de una selección natural, que es la encargada de contrarrestar el efecto negativo de las mutaciones.

 

El mecanismo químico de la mutación es sencillo. En muchos casos se trata de la sustitución -por reacción química- de un grupo de una base nitrogenada del ADN, de forma que en la replicación esa base se aparee con otra distinta a la que inicialmente le correspondía:

 

A--T

A--T ===> A*--C ===(replicación)===>

G--C

 

 

b) La selección natural

 

Cuando en una población se dan mutaciones negativas, los individuos que las presentan son eliminados por no poder resistir la acción de los factores ambientales desfavorables. Por el contrario, las mutaciones ventajosas sobrevivirán. De esta manera irá aumentando en la población el número de individuos mutantes favorables en las sucesivas generaciones.

De esta forma, el medio ambiente dirige las mutaciones en un determinado sentido mediante la selección natural de las más adaptadas al medio ambiente en el que se está desarrollando el proceso mutacional-selectivo.

La selección natural, combinada con las mutaciones, puede explicar la diversificación biológica: si se producen mutaciones variadas en una determinada especie, puede ser seleccionada una en un determinado ambiente y otra en otro ambiente distinto; sucesivas mutaciones y selecciones de individuos podrían explicar la aparición de especies diferentes a partir de un antepasado común.

En este proceso de diversificación biológica interviene, además de las mutaciones y la selección natural, un fenómeno que denominamos deriva génica.

 

 

c) Deriva génica

 

A veces las poblaciones en las que se producen mutaciones no son muy numerosas. En estos casos se pueden observar cambios del equilibrio genético en los que no intervienen ni las mutaciones ni la selección natural. Tales cambios constituyen la denominada deriva génica o "efecto Sewell Wright" (en honor al genetista que lo demostró).

Supongamos que a partir de una población inicial, un pequeño grupo de individuos emigra y pierde todo contacto con aquélla. Supongamos que, en generaciones posteriores, se separan del grupo emigrado otros menores que también se aíslan. Si en la población originaria había un gen G presente en un 15% de los individuos, puede ocurrir, por simple azar, que en el primer grupo emigrante sólo fuesen portadores de ese gen un 5% de los individuos (la nueva población sólo tendrá un 5% de individuos con ese gen). Si más adelante se produce una segunda emigración de un pequeño grupo, puede ocurrir que ningún individuo sea portador del gen G. Entonces, la nueva población no presentará este gen, y será completamente diferente de las de sus antepasados en lo que se refiere al rasgo determinado por dicho gen.

La deriva génica no excluye ni las mutaciones ni la selección. En realidad, todos estos efectos se complementan, dando lugar al fenómeno de la evolución divergente, por el que se explica la formación de nuevas razas y especies.

 

 

d) Mezcla de poblaciones

 

El aislamiento de las poblaciones no sólo se puede perder por las emigraciones, sino también por la introducción en ellas de individuos procedentes de otras que aporten nuevos genes, que entran en juego con los que ya existían en la población y que, por lo tanto, alteran el equilibrio génico primitivo de aquélla. En estos casos pueden aparecer nuevos genotipos, que llegan incluso a quedar fijados, dando descendencia semejante. se forma así una nueva raza.

 

 

5. Principios y reglas que rigen la evolución

 

La práctica totalidad de autores están de acuerdo en admitir una serie de leyes o principios que rigen la evolución y que podemos resumir así:

 

1) La evolución es un fenómeno biológico vinculado no al individuo, sino a la población.

 

2) La evolución no siempre se ha producido con la misma rapidez.

 

3) La velocidad de la evolución varía según el tipo de organismos.

 

4) La evolución se presenta de modo ramificado, de manera que es posible estructurar la filogenia con esquemas de árboles genealógicos.

 

5) La evolución es irreversible.

 

 

6. Macro y microevolución. Concepto de especie y especiación

 

Para dar lugar a dos especies muy próximas entre sí, los cambios evolutivos necesarios son mucho menores que los que se precisan para pasar de un gran grupo de seres vivos a otro. Por esto, los biólogos distinguen entre macro y microecolución.

La microevolución es la responsable de la formación de razas, especies o a lo sumo géneros. Se puede explicar por los mecanismos que hemos estudiado.

la macroevolución intenta dar explicación a la formación de los grandes grupos de seres vivos (tipos, clases, órdenes, etc.). Encuentra más difícil explicación, y no han faltado autores que consideran que en ella han tenido que intervenir otros factores además de los ya señalados.

 

 

a) Sistemas de clasificación

 

La reunión de los seres vivos en grupos debidamente jerarquizados y coordinados da lugar a lo que llamamos sistema de clasificación.

Se denomina artificiales a aquellos sistemas de clasificación fundados en criterios arbitrarios y en los que se da valor a las analogías para establecerlos.

Por el contrario, los sistemas naturales son los que respetan las homologías y toman éstas como base para establecer las clasificaciones. Los sistemas naturales de clasificación tienen una base filogénica. Las dificultades que hay para establecer homologías ciertas, hacen que los sistemas actuales de clasificación (que tienden a ser naturales) adolezcan más o menos de artificiosidad. Un sistema de clasificación natural ideal llegaría a reconstruir la genealogía del mundo animal o del vegetal, pero esto no deja de ser una utopía.

 

Todo sistema de clasificación exige el establecimiento de una serie de grupos o taxones que se sitúan jerárquicamente en distintos niveles. De esta forma se han llegado a establecer las siguientes categorías taxonómicas:

 

Reino

Tipo (Filum)

Clase

Orden

Familia

Género

Especie

Raza o variedad

 

Existen también otras categorías intermedias que se nombran añadiendo los prefijos "super" o "sub" a las categorías taxonómicas citadas.

Según este criterio, varias especies se reúnen en un género, varios géneros en una familia, etc., y a medida que se asciende en esta escala jerárquica se va perdiendo afinidad entre las categorías taxonómicas.

 

 

b) Concepto de especie

 

Para los fijistas las especies son inmutables. Así afirmaba Linneo: "existen tantas especies como formas distintas fueron creadas en un principio por el Supremo Hacedor". Pero con la admisión del evolucionismo por el mundo científico, la especie deja de ser una entidad estática y concreta, y pasa a ser algo dinámico (porque cambia, evoluciona) y múltiple (porque está formada por la reunión de unidades menores: razas, variedades, etc.).

Se han utilizado diversos criterios para establecer un concepto de especie: criterio morfológico, genético, fisiológico, inmunológico, ecológico, etc. Cada criterio presenta sus "pros" y sus "contras" (sus carencias). Una definición de especie que podríamos calificar de universal por su aceptación es la siguiente: conjunto de poblaciones naturales formadas por individuos con antecesores comunes, que pueden hibridarse entre sí real o potencialmente, y dar lugar a una descendencia fértil.

Esta definición, en primer lugar, se apoya en una unidad que no es el individuo, sino la colectividad, el grupo (conjunto de poblaciones naturales...), colectividad que se caracteriza además por presentar unos antecesores comunes, es decir, por estar sus individuos emparentados entre sí.

Esos individuos pueden hibridarse entre sí (es decir, reproducirse), real o potencialmente (ya que pueden existir barreras geográficas o de otra índole que impidan la hibridación de poblaciones de la misma especie.

El resultado de esa hibridación (real o potencial) debe ser una descendencia fértil (pues resultan conocidas hibridaciones entre individuos de especies diferentes pero próximas que dan como resultado una descendencia estéril (cruce de caballo y burra para dar lugar a una mula).

La definición que hemos elegido ofrece, sin embargo, dos dificultades: 1) no sirve para definir especie en seres vivos que se reproducen asexualmente (p. Ej. Todos los unicelulares); 2) en algunos organismos con reproducción sexual se da el caso de que individuos de distinta especie –incluso de distinto género- que en situaciones extraordinarias pueden reproducirse entre sí y cuya descendencia es fértil (es lo que sucede con algunos peces que, cuando llegan épocas muy secas en las que tramos del río en el que viven quedan aislados del resto como pequeñas lagunas, llegan a reproducirse y originar una descendencia fértil, aunque no pertenezcan ni siquiera al mismo género).

 

 

c) Especiación

 

Por todo lo dicho, es fácil comprobar que la mayor dificultad para establecer un concepto de especie radica en su inestabilidad, consecuencia lógica de su capacidad evolutiva. Llamamos especiación al proceso de formación de nuevas especies.

Al tratar de la deriva génica señalamos que la llamada evolución divergente es el mecanismo más importante para la formación de nuevas especies. También decíamos que los grupos infraespecíficos se encuentran muchas veces aislados por barreras geográficas o de otra índole.

Pues la especiación supone: a) la emigración de pequeños grupos de individuos a partir de una población numerosa; b) el aislamiento de esos grupos por barreras geográficas (mares, ríos, montañas, etc.); y c) la evolución divergente, es decir, los cambios evolutivos que experimentará cada uno de los grupos separados, por deriva génica, mutaciones y selección natural.

Las diferencias genéticas que dan lugar a la divergencia evolutiva se deben a que los ambientes en los que se desenvuelve por separado cada uno de los grupos aislados, son diferentes. Sobre la deriva génica vendrán entonces las mutaciones y una selección natural de éstas que será distinta también. Cada grupo se adaptará así a su ambiente, de manera que se producirá una divergencia de formas (divergencia adaptativa) que acabará originando tantas especies (o bien razas, según la intensidad del fenómeno) como grupos se hayan separado.

 

 

7. Los grandes grupos taxonómicos

 

Generalmente, los científicos admiten hoy la agrupación de todos los seres vivos en los siguientes cinco reinos:

 

-Reino Monera: *formados por células procariotas

*unicelulares (viven en colonias)

*alimentación autótrofa o heterótrofa

===> Ejemplo: las bacterias

 

-Reino Protista (Protoctista): *formados por células eucariotas

*unicelulares o pluricelulares sin tejidos

*alimentación autótrofa o heterótrofa

===> Ejemplo: los paramecios y algunas algas

 

-Reino Hongos (Fungi): *formados por células eucariotas

*pluricelulares

*no forman tejidos: organización tipo talo

*alimentación heterótrofa

===> Ejemplo: las setas

 

-Reino Vegetal (Metaphyta): *formados por células eucariotas

*pluricelulares

*alimentación autótrofa (realizan fotosíntesis)

===> Ejemplo: los árboles

 

-Reino animal (Metazoa): *formados por células eucariotas

*pluricelulares

*alimentación heterótrofa

===> Ejemplo: los mamíferos

 

 

Esta clasificación ofrece algunos inconvenientes: por ejemplo, dónde encuadrar las algas (que no forman tejidos -en esto se asemejan a los hongos- pero sí realizan fotosíntesis, igual que las plantas). Una vez más nos encontramos con el problema de intentar encuadrar en unos pobres esquemas fabricados por el hombre la rica diversidad que nos ofrece la naturaleza.