1. ESTRUCTURA TRÓFICA DEL ECOSISTEMA, CIRCULACIÓN DE MATERIA Y FLUJO DE
ENERGÍA. Ciclos bioquímicos (ciclo del carbono, del fósforo del nitrógeno
y del azufre).
2. BIOMASA, PRODUCTIVIDAD Y DIVERSIDAD ECOLÓGICA.
3. SUCESIÓN
ECOLÓGICA Y COMUNIDAD CLÍMAX. Sucesión primaria y secundaria.
1. Estructura trófica del
ecosistema, circulación de materia y flujo de energía
En un ecosistema se pueden
distinguir cinco etapas fundamentales dentro del flujo de materia y energía que
en él se desarrolla:
a) Incorporación de
energía y compuestos inorgánicos.
b) Síntesis de materia
orgánica a partir de materia inorgánica y de energía.
c) Consumo de esa materia
orgánica por aquellos seres que son incapaces de producirla.
d) Desintegración de la
materia orgánica hasta llevarla nuevamente al estado de compuestos inorgánicos.
e) Transformación de
estos componentes inorgánicos en otros compuestos minerales que puedan ser
aprovechados por los productores de materia orgánica.
De este movimiento de materia y
energía se deduce fácilmente que la materia es reutilizada (de forma cíclica)
en el ecosistema, mientras que la energía sólo en empleada una vez (flujo
lineal) y se va perdiendo paulatinamente a lo largo de las sucesivas etapas.
Existen ecosistemas cerrados,
que son autosuficientes porque su biocenosis puede llevar a cabo todas las
etapas ya señaladas. Otros, en cambio, son abiertos, porque sus
biocenosis son insuficientes y requieren la colaboración de otros ecosistemas
circundantes.
La existencia de las etapas ya
referidas se traduce en lo que denominamos cadenas de alimentación.
Lógicamente, el número de
eslabones que constituye una cadena alimenticia puede ser variable: desde las
cadenas en las que no hubiese consumidores heterótrofos, hasta aquellas cadenas
en las que dentro de los consumidores heterótrofos se establecen numerosos
eslabones nutricionales. Sin embargo, no se debe olvidar que el número de
eslabones tampoco puede ser excesivo, debido a la pérdida de energía que se
produce entre etapa y etapa.
En cada eslabón o nivel trófico
de una cadena alimenticia, se origina una pérdida de materia y energía, las
cuales, por tanto, van disminuyendo a lo largo de dicha cadena. Esto es así
porque cada nivel trófico consume una parte de esos elementos para llevar a
cabo su actividad vital. La energía, para producción de calor o trabajo. La
materia, por la pérdida que sufre con los productos de desecho. Como
consecuencia de esta pérdida progresiva de materia y de energía -especialmente
de esta última- las cadenas alimenticias pueden representarse gráficamente como
una pirámide formada por varios estratos en la que los superiores (más
pequeños) se nutren de los inferiores (más grandes). Por lo general, los
estratos superiores no son sólo más pequeños que los inferiores en cuanto a la
cantidad de materia y de energía, sino también en cuanto al número de
individuos.
Ciclos bioquímicos
Como hemos dicho, en la dinámica
de los ecosistemas, mientras que la energía fluye de forma lineal y va
perdiéndose irreversiblemente a lo largo de ese flujo, la materia, aunque sufre
una serie de transformaciones, es utilizada nuevamente de manera cíclica,
En su forma más simple esta
materia se halla representada por los bioelementos, entre los que, como
sabemos, hay seis fundamentales: C, O, H, N, P y S. De éstos, el H y el O se
encuentran principalmente en forma de agua.
2. Biomasa, productividad y
diversidad ecológica
Al estudiar una pirámide
alimentaria, no es habitual referirse a las dimensiones de cada estrato de la
pirámide indicando el número de individuos. Esto es así porque dicho número es
poco significativo para conocer las posibilidades alimentarias del estrato
inmediatamente superior, si no se tienen en cuenta las dimensiones de esos
individuos. Por eso se ha elaborado el concepto de biomasa: peso del
conjunto de individuos. Aplicando este término a distintos niveles de
organización, se habla de biomasa de un ecosistema, biomasa vegetal o biomasa
animal de un ecosistema, biomasa de un estrato determinado de la pirámide
alimentaria, etc.
Uno de los aspectos más
importantes de la dinámica del ecosistema, por su repercusión económica, es el
de su productividad, parámetro que nos permite conocer la producción de
materia orgánica o de biomasa por parte del ecosistema. Se habla de productividad
de cada ecosistema y de productividad de cada nivel de un ecosistema
determinado, refiriéndose siempre a la cantidad de biomasa producida a partir
de una determinada cantidad de energía solar captada. Hablamos de productividad
primaria (la que corresponde a los seres autótrofos fotosintetizadores, es
decir, a la base de la pirámide alimenticia, y que mide la cantidad de materia
viva -biomasa- producida por dichos seres por unidad de tiempo y superficie), y
de productividad secundaria (debida al resto de los niveles tróficos de
las cadenas alimenticias, es decir, a los consumidores y desintegradores, que
representa la cantidad de biomasa producida por estos niveles: lógicamente
inferior a la productividad primaria).
La productividad va disminuyendo
a medida que asciende la pirámide alimenticia: se produce una progresiva
pérdida de materia y de energía de un nivel a otro. Esta pérdida empieza con la
fotosíntesis: las plantas verdes sólo pueden utilizar para transformarla en
energía química del 1 al 5 por 100 de la energía luminosa recibida. Y a partir
de los productores, las pérdidas aumentan: de cada 1.000 Kcal fijadas por las
plantas a partir de energía luminosa, la biomasa de los herbívoros no
representa más que 10 Kcal; la de los carnívoros primarios, 1 Kcal; y la de los
secundarios, 0'1 Kcal. Como la cantidad de alimento disponible va disminuyendo
de un nivel a otro, el número de carnívoros secundarios es ya muy pequeño, y
casi nunca se da un quinto nivel (aunque en los ecosistemas acuáticos, por ser
menor la caída de biomasa de un nivel a otro, lascadenas alimenticias sean mayores).
Cuando los ecosistemas han
alcanzado cierta estabilidad, el número de especies y la abundancia de
individuos por especie tiende a regularizarse. La diversidad ecológica o
sencillamente diversidad es el parámetro que mide el número de especies
que conviven en un ecosistema. Este índice no se puede relacionar directamente
con el grado de organización del ecosistema si no se tiene en cuenta también el
factor tiempo. De hecho, existen organizaciones muy efímeras en las que el
número y la calidad de las interacciones que se establecen entre las distintas
especies es escaso, pese a que los valores de diversidad sean altos: se trata
de ambientes de escasa persistencia temporal a los que acuden numerosas
especies de actividad efímera, que explotan rápidamente el medio. Por eso, sólo
si se tiene en cuenta la persistencia de las especies, además de su número (o
diversidad), se obtiene una estimación adecuada del grado de organización del
ecosistema.
3. Sucesión ecológica y
comunidad clímax
La biocenosis, como ya hemos
dicho, es un sistema en equilibrio, que a su vez se encuentra en
equilibrio con su biotopo, de manera que durante mucho tiempo mantendrá su
estructura, siempre que no intervengan factores externos que perturben ese
equilibrio.
Sin embargo, hasta llegar a ese
punto de cierta estabilidad, el ecosistema ha pasado por distintas etapas: una
primera colonización del biotopo por los productores, asentamiento posterior de
consumidores primarios, etc. A este fenómeno se le denomina sucesión
ecológica.
Cualquier biotopo puede, con el
paso del tiempo, albergar una serie sucesiva y ordenada de biocenosis que van
cambiando paralelamente con las condiciones del medio ambiente. Esta sucesión
puede presentarse de dos maneras:
a) Cuando el proceso de sucesión
parte de un sustrato que comienza a ser colonizado, se denomina sucesión
primaria.
b) Cuando el proceso de sucesión
involuciona hasta una etapa anterior con menor madurez -por tala, fuego,
pastoreo o erosión-, la sucesión posterior será más rápida, y puede que no
atraviese los mismos estadíos intermedios. A este proceso se le conoce como sucesión
secundaria. En él, la comunidad que ocupa un determinado biotopo se ve
desplazada y sustituida por otra.
En toda sucesión nos encontramos
con diversas etapas en las que se van sucediendo comunidades transitorias que
incorporan sucesivamente nuevas poblaciones. La sucesión tiende hacia una etapa
estable de mayor madurez, que se mantiene en consonancia con el ambiente
general propio de la región. Con el nombre de clímax (propuesto por el
ecólogo americano Clements) se conoce este estadío al que tienden las etapas de
la serie. El clímax es ese estado de equilibrio estable que alcanza la
comunidad con su ambiente, por lo que ya no puede ser desplazada por otras. Se
llaman preclímax los estados anteriores.
La comunidad en estado de clímax
sólo podrá ser desplazada del biotopo que ocupa y ser sustituida por otra, por
cambios muy radicales de tipo geológico, climático y biótico.