En el desarrollo de este proceso intervienen el CO₂ y el H₂O como sustratos, la luz solar como fuente de energía, la clorofila como pigmento que capta las radiaciones luminosas, y distintas enzimas y moléculas que participan en los procesos de óxido-reducción.

Ya estudiamos en el tema 8 que los plastos son unos orgánulos característicos de las células vegetales. De ellos los más importantes son los cloroplastos, que contienen clorofila y son el asiento de la fotosíntesis. Las clorofilas son pigmentos de color verde localizados en los grana de los cloroplastos.

Existen varios tipos de clorofilas, pero en todas ellas la estructura es parecida: presentan un núcleo formado por cuatro grupos pirrólicos en cuyo centro hay un Mg²⁺. Este núcleo tetrapirrólico se une a varias cadenas cortas, una de las cuales se combina con un alcohol de cadena larga: el fitol.

El proceso de fotosíntesis que hemos enunciado se desarrolla en dos fases que, según requieran o no la presencia de luz, denominamos respectivamente fase luminosa o lumínica y fase oscura. En la primera se transformará la energía luminosa en energía química, mientras que en la segunda se llevará a cabo la fijación o asimilación de CO₂.

En cloroplastos aislados por centrifugación y fragmentados posteriormente, los estudios de PARK pusieron de manifiesto que las reacciones que deben producirse en presencia de luz se desarrollan en las membranas de las lamelas. Las reacciones de la fase oscura se realizan en el medio acuoso del estroma, donde se encuentra más del 95 % de la enzima fijadora de CO₂.

 

a) Fase luminosa de la fotosíntesis

 

Tiene lugar en las membranas de los tilacoides. En esta fase se produce la transformación de energía lumínica en energía química, y como consecuencia:

1) Se sintetiza ATP (poder energético) a partir de ADP y P_i (fosfato inorgánico).

2) Se obtiene NADPH (poder reductor) por reducción de NADP (nicotín-adenín-dinucleótido-fosfato).

Las moléculas de ATP (poder energético) y de NADPH (poder reductor), serán utilizadas en la fase oscura como fuentes energéticas.

 

*Reacciones de fotosensibilización. La energía solar incide sobre el aparato fotosintético en forma de fotones de luz. Éstos allí encuentran moléculas (pigmentos) capaces de aceptarlos: la clorofila se excita por la luz que incide.

La energía del fotón viene dada por su λ: a λ más larga el fotón será menos energético. Los pigmentos de clorofila absorben en azul y en rojo (el azul, con λ• 400 nm es el más energético).

En el aparato fotosintético hay 2 tipos de transmisión de energía entre los pigmentos:

-Entre los accesorios o recolectores de luz: sólo se transfiere energía, y no carga eléctrica.

-A los primarios o centros primarios de reacción (clorofilas): se transmite carga y energía.

Los pigmentos están ordenados y la energía se transmite de unos a otros (perdiéndose parte en esa transmisión) hasta que llega a uno de los centros primarios de reacción.

 

*Actuación de los centros primarios de reacción. Se llaman también antenas cloroplastidiales.

En plantas superiores y algas existen 2: fotosistema I y fotosistema II.

En bacterias sólo existe fotosistema I.

Presentan un gran sistema pigmentario: 250-400 moléculas de pigmento que actúan todas como recolectores de luz. Y tienen un pigmento clave que es el llamado centro primario de reacción.

En el fotosistema I el centro primario es el pigmento P₇₀₀ (con un máximo de absorción a λ= 700 nm).

En el fotosistema II es el P₆₈₀.

Por incidencia de fotones de luz, el electrón se excita y pasa a una molécula con potencial rédox más electronegativo (es decir, el fotón excita un electrón de la molécula clorofílica, le comunica su energía y lo eleva a un nivel energético superior). Pero esa situación del electrón es inestable, por lo que pasa espontáneamente a sucesivas moléculas con potencial rédox menos electronegativo (y al caer los electrones a un nivel energético inferior desprenden energía que es aprovechada para obtener enlaces de alta energía en forma de ATP). Así sucede con los dos fotosistemas, tal y como esquematizamos a continuación (el donador inicial de electrones es el agua, que sufre una fotolisis; también será el agua el dador de hidrógeno, hidrógeno que se combinará con el NADP para reducirlo; el O₂ será desprendido por la planta al medio ambiente).

 

b) Fase oscura de la fotosíntesis

 

En esta fase serán sintetizadas moléculas orgánicas a partir de CO₂. Para esto:

1) Se produce un gasto de ATP (pues nos encontramos con reacciones endergónicas que requieren mucha energía).

2) Se utiliza el NADPH para reducir el CO₂.

Debemos recordar que el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH + H⁺) fueron obtenidos en la fase luminosa de la fotosíntesis. La fijación de CO₂ tiene lugar por medio de una vía metabólica llamada ciclo de Calvin, que constituye la denominada fase oscura de la fotosíntesis ya que no requiere la presencia de luz para su desarrollo.

Si la fase luminosa tenía lugar en las membranas de los tilacoides, la fase oscura se desarrolla en el estroma. Allí se encuentra la importantísima ribulosa-difosfato-carboxilasa que cataliza la reacción de fijación de CO₂.

El gasto de ATP se produce en la fosforilación de la ribulosa-5-fosfato y en la reducción de de 3 fosfoglicerato a gliceraldehído-3-fosfato. El poder reductor (NADPH + H⁺) es utilizado en la ya citada reacción de reducción.

El esquema del ciclo de Calvin queda como sigue:

 

 

 

 

 

 

3. La fotosíntesis: principal fuente de energía en la biosfera

 

La fotosíntesis -que podemos resumir como el proceso por el cual algunas células sintetizan sus propias moléculas con el empleo de la energía de la luz solar- es un proceso metabólico fundamental para todos los seres vivos. La energía solar, además de ser la fuente energética inmediata para las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos, es también, en último término, la fuente energética para casi todos los organismos heterótrofos.

En el caso del hombre es además la fuente de gran parte de la energía que utiliza para satisfacer sus necesidades de calor, luz, potencia, etc., ya que el petróleo, el carbón y el gas natural son productos de descomposición del material biológico generado hace millones de años por organismos fotosintéticos.

Como ya hemos estudiado, son muchos los organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis, tanto procariotas como eucariotas. Dentro de los eucariotas aparecen, además de las plantas verdes superiores, muchas formas inferiores: las algas pluricelulares y unicelulares verdes, pardas y rojas, las euglenales, las dinoflageladas y las diatomeas. Los procariotas fotosintéticos nos son menos familiares pero también desempeñan un papel importante en la biosfera.

Es frecuente la concepción errónea de que la mayor parte de la fotosíntesis tiene lugar en las plantas superiores. En realidad, más de la mitad de toda la fotosíntesis que se produce sobre la superficie de la Tierra, la realizan las algas microscópicas de los océanos, las diatomeas y los dinoflagelados, que en conjunto constituyen el fitoplancton.