1. PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS DE LA POBLACIÓN. Curvas de crecimiento,
curvas de supervivencia y pirámides de edades de la población.
2. FORMAS DE RELACIÓN INTERESPECÍFICAS. Mutualismo y simbiosis.
Comensalismo. Inquilinismo. Antibiosis.
Parasitismo, explotación y depredación. Competición o competencia.
3. HÁBITAT Y
NICHO ECOLÓGICO.
1. Parámetros demográficos de
la población: curvas de crecimiento y pirámides
Ya estudiamos en el tema
anterior que las poblaciones estables presentan en realidad una estructura
dinámica: la estabilidad resulta del equilibrio entre el incremento de los
miembros (por nacimiento o inmigración) y la disminución (por muerte o
emigración).
a) Curvas de crecimiento
Cuando un área despoblada es
invadida por una población, se puede estudiar cómo se desarrolla ésta desde su
origen.
Supongamos que partimos de una
pareja de animales (N0 = 2) que pueden producir nueve hijos en un
año, y que la población resultante presente una mortalidad de tres individuos
en el mismo periodo de tiempo. La población al cabo de un año será:
N1 = 2 + 9 - 3 = 8
Suponiendo que la mitad de los 8
individuos resultantes del primer año sean hembras y la otra mitad machos, y
que la natalidad y mortalidad se mantengan igual que el primer año, la
población al final del segundo año será:
N2 = 8 + 36 - 12 = 32
Con el mismo razonamiento, la
población será de 128 individuos al final del tercer año, y de 512 al final del
cuarto.
Llamamos potencial biótico
(R) al máximo crecimiento teórico que puede alcanzar la población. Será el
mismo en cada año:
Primer añoR = N1/N0 =
8/2 = 4
Segundo añoR = N2/N1 =
32/8 = 4
Tercer añoR = N3/N2 =
128/32 = 4
Esto nos permite generalizar el
crecimiento potencial de una población con la siguiente ecuación:
Nt = N0$ Rt
Según esta ecuación matemática,
toda población que mantiene constante su potencial biótico crece
exponencialmente, de forma que podemos representar su crecimiento respecto al
tiempo con una curva logarítmica.
Pero el potencial biótico no se
alcanza prácticamente nunca, debido a la resistencia ambiental, a que la
natalidad y la mortalidad varían dependiendo de las condiciones del medio y de
la edad de los animales, y porque el alimento y el espacio no son nunca
factores ilimitados. Por eso el crecimiento será frenado progresivamente hasta
que la población está en equilibrio o estabilizada. De ahí que la
gráfica real de crecimiento de una población sea una curva logística
cuya asíntota horizontal representa el tamaño límite de la población. En ese
punto de estabilización de una población nos encontramos con un equilibrio
dinámico en el que la mortalidad se iguala aproximadamente con la natalidad,
sean ambas elevadas o bajas.
b) Curvas de supervivencia y
pirámides de edades
Nos fijamos ahora en la dinámica
de las poblaciones una vez estabilizadas (cosa importante si tenemos en cuenta
que en la práctica es poco frecuente examinar poblaciones en su periodo de
formación). Para esto estudiaremos la supervivencia y la estructura interna de
acuerdo con las edades de los individuos.
La supervivencia de los
individuos que forman una población varía según las especies. Por lo general se
representa en el eje de ordenadas de la gráfica el número de supervivientes (a
escala logarítmica), y en el de abscisas las desviaciones de cada edad,
respecto de la media, en forma de porcentaje (de forma que el punto 0 de
abscisas es el que indica el número de individuos con la edad media de la
población). Con este criterio, se establecen tres tipos generales de curvas de
supervivencia:
a) Poblaciones con mortalidad
muy elevada durante la época larvaria o juvenil, y mucho más baja en etapas
posteriores. Se da en muchos invertebrados y algunas aves. La gráfica es
cóncava.
b) Poblaciones con mortalidad
reducida en las primeras edades, y elevada en la senectud. Es el caso del hombre
y de muchos otros mamíferos. La gráfica es convexa.
c) Poblaciones con un ritmo
permanente de mortalidad. Ocurre en animales como las hidras. La gráfica es una
línea recta.
El estudio de las curvas de
supervivencia se aplica en el control de las reservas de caza y en la lucha
contra las plagas del campo.
Las pirámides de edades
de las poblaciones son de gran interés ecológico porque, al estar la capacidad
reproductora y la mortalidad de los individuos en función de la edad, el
porcentaje de cada una de las clases de edades de la población influirá mucho
en el crecimiento y mantenimiento de la misma. En toda población se pueden
distinguir tres tipos de individuos según su edad:
a) Individuos que se encuentran
en la etapa prerreproductora.
b) Individuos que se encuentran
en periodo de reproducción.
c) Individuos que ya han cesado
en su actividad reproductora.
Las gráficas en forma de
pirámide presentan barras horizontales, cada una de las cuales representa un
periodo de edad (la longitud de la barra dependerá del porcentaje de individuos
de la población que se encuentre incluido en ese periodo). En muchas ocasiones
las gráficas se separan en dos mitades, para representar en cada una un sexo.
Nos encontraremos con tres tipos de pirámides:
a) Las de poblaciones de rápida
reproducción, en las que predominan los individuos jóvenes. La pirámide
presenta una base ancha.
b) Las de poblaciones en las que
predominan los individuos seniles (como en algunos árboles de gran tamaño que,
por competencia, no permiten el desarrollo de los individuos jóvenes. La base
de la pirámide es estrecha.
c) Las de tipo intermedio, con
un moderado aumento en el porcentaje de individuos jóvenes.
Hay que señalar la tendencia de
las poblaciones a mantener la estructura de su pirámide de edades: si se
eliminan los individuos de una determinada edad, al cabo de un tiempo se
recupera la forma estable de la pirámide.
2. Formas de relación
interespecíficas
Las relaciones entre los
individuos de diferentes especies pueden resultar beneficiosas para ambas
partes, perjudiciales para las dos, o bien favorables o desfavorables para una
e indiferentes para la otra. El siguiente esquema resume todas esas
posibilidades:
Tipo de relación
Coacción
Especie A
Especie B
Ninguna
especie perjudicada
Mutualismo y
simbiosis...............................................
Nota: el signo + significa beneficio como consecuencia de la
relación que se establece; el signo - significa perjuicio; y el 0 indiferente.
a) Mutualismo y simbiosis
El mutualismo es un tipo de
relación en el que ambas especies resultan favorecidas (+ +). Cuando el
mutualismo se desarrolla de manera que entre las dos especies asociadas existe
una permanente e íntima relación anatomo-funcional que forma un todo orgánico,
recibe el nombre de simbiosis.
La colaboración mutualista o
simbiótica persigue casi siempre fines nutritivos. Es el caso de los líquenes
(simbiosis entre un alga y un hongo), las micorrizas (asociación entre
las raíces de plantas superiores y un hongo), bacteriorrizas (simbiosis
entre las raíces de las leguminosas y bacterias del género Rhizobium);
o los mutualismos que se desarrollan en el aparato digestivo de los animales
herbívoros y xilófagos con determinadas bacterias y protozoos que
digieren la celulosa o la madera en beneficio de los citados animales
(incapaces de hacerlo por sí solos).
La acción mutualista puede
beneficiar a veces no sólo a las especies asociadas, sino también a la biocenosis
en su conjunto (así sucede con las bacteriorrizas que, al fijar el
nitrógeno atmosférico, enriquecen el suelo con este elemento).
b) Comensalismo
El comensalismo es aquel tipo de
relación interespecífica en el que uno de los asociados resulta beneficiado
y ninguno perjudicado (+ 0).
Por ejemplo algunas bacterias
y protozoos que en las últimas partes del intestino de muchos animales se
alimentan de los residuos no digeridos de alimento; y animales necrófagos
(hienas, buitres, etc.) que se alimentan de los despojos abandonados por los
carnívoros cazadores.
c) Inquilinismo
En el inquilinismo ninguno de
los individuos asociados sale beneficiado (en cuanto a la alimentación), pero
tampoco se cusan mutuamente ningún perjuicio (0 0).
Este es el caso de las llamadas plantas
epifitas (orquídeas tropicales, por ejemplo) o de animales arborícolas
(monos, serpientes, ardillas, aves e insectos) que utilizan los árboles sólo
como soporte, cobijo o para criar. Otro ejemplo es el pez aguja (Fieraster
acus) que se sitúa en el interior de las holoturias, donde encuentra
refugio y protección, sin provaocar en éstas ningún trastorno y saliendo sólo
para buscar alimentos.
d) Antibiosis
Se caracteriza porque una
especie A puede resultar nociva para una especie B, sin que la especie A
obtenga ningún beneficio (0 -).
En la naturaleza hay muchos
casos de antibiosis. Por ejemplo los de determinados hongos y otros
microorganismos que producen en su metabolismo sustancias nocivas para los
microbios (penicilina, estreptomicina, etc.), que denominamos antibióticos.
e) Parasitismo, explotación y
depredación
Enestos casos un individuo se beneficia mientras que el otro
sale perjudicado (+ -).
-Parasitismo: es el tipo
de relación interespecífica en el que uno de los individuos que la
establecen resulta beneficiado por alimentarse a expensas de otro que resulta
perjudicado como consecuencia de los trastornos que le provoca el primero.
Llamamos parásito al
individuo que se beneficia, y hospedador (la palabra huésped,
aunque se utilice, es impropia) al portador de dicho parásito que sufre los
perjuicios.
Tradicionalmente se distingue
entre ectoparásitos y endoparásitos. Los ectoparásitos viven sobre la
superficie del hospedador de forma más o menos permanente, y le ocasionan
perjuicios al extraer de aquél su alimento y perforar el tegumento para
obtenerlo (en este grupo se incluyen mosquitos, piojos, sanguijuelas, etc.).
Los endoparásitos son los que habitan en el interior del cuerpo del
hospedador: en el intestino o en otras cavidades, en la sangre o en las mismas
células (son ejemplos la ameba de la disentería tropical, la solitaria, la
lombriz intestinal y el plasmodio del paludismo).
-Explotación: es un
parasitismo en el que se utiliza a otra especie animal, no para nutrirse,
pero con evidente perjuicio para ésta.
Tenemos un ejemplo en las aves
que utilizan el nido de otras para depositar sus huevos, que dejan abandonados
al cuidado de la especie "propietaria" del nido. Es lo que hace el cuclillo
europeo (que no fabrica sus nidos): cuando nace el cuclillo, sigue siendo
cuidado por su "madre adoptiva", e incluso tira fuera del nido a los
verdaderos hijos de la hembra que lo cuida, para satisfacer mejor sus
necesidades nutritivas, pues es muy voraz.
Entre los insectos son muy
frecuentes los casos de explotación: las hormigas del género Polyergus
"esclavizan" a otras del género Formica después de
habérselas llevado a su hormiguero cuando son todavía larvas.
-Depredación: se
caracteriza porque un individuo de vida libre mata y devora a otro con
objeto de alimentarse.
A diferencia del parasitismo, en
la depredación es el fuerte quien se aprovecha del débil. Los depredadores
abundan más entre los animales, aunque hay también algunas plantas que actúan
de este modo.
Dentro de los depredadores
animales cabe distinguir entre los herbívoros y los carnívoros
(que ocupan el primero y los sucesivos eslabones de consumidores en las cadenas
alimentarias). Los vegetales sirven normalmente de alimento a los animales
herbívoros, pero también existen algunas plantas depredadoras, llamadas plantas
carnívoras.
En las biocenosis desarrolladas el
binomio depredador-presa logra un estado de equilibrio que permite la
supervivencia de ambas especies, aunque se den fluctuaciones cíclicas en ambas
poblaciones.
f) Competición o competencia
La competición o competencia se
caracteriza porque establece una rivalidad entre los individuos asociados
para la conquista del alimento, del espacio vital, la luz u otras necesidades.
En estos casos, el perjuicio es mutuo (- -).
La competición interespecífica
es menor que la intraespecífica, pues las necesidades de los individuos de la
misma especie son semejantes y se establece fácilmente la rivalidad entre los
individuos para satisfacerlas en un ambiente común. Por eso, dos especies
próximas es raro que convivan juntas: finalmente las condiciones ambientales
determinan cual de ellas sobrevivirá en la lucha competitiva. Este hecho se
conoce como principio de exclusión competitiva: cuando las demandas de
dos especies son comunes en un mismo ambiente, la mejor adaptada al medio
logrará la eliminación de la otra en aquella área.
La competición o competencia es,
junto con la depredación, una de las relaciones interespecíficas que más
influyen en la regulación de las biocenosis.
3. Hábitat y nicho ecológico
El término hábitat está muy
generalizado y simplemente significa lugar donde viven los organismos.
Nicho ecológico es un término más amplio que
abarca no sólo el espacio físico ocupado por un organismo, sino su papel
funcional como miembro de la comunidad, es decir, su posición trófica y su
posición en los gradientes de temperatura, humedad, pH y otras condiciones del
medio ambiente. El nicho ecológico de un organismo depende no sólo de dónde
vive, sino de qué hace: cómo transforma la energía, cómo se comporta en
respuesta a su medio ambiente físico y biótico y lo modifica, y cómo actúan
sobre él otras especies.
Una analogía común para explicar
ambos conceptos es la que define el hábitat como la "dirección" del
organismo y el nicho como la "profesión" del organismo, hablando
biológicamente.
Como es muy difícil obtener todos
los datos necesarios para describir el nicho ecológico completo de una especie,
normalmente se utiliza el concepto de nicho ecológico para describir
diferencias entre especies con relación a una o varias características suyas
importantes.
El nicho ecológico es una
abstracción que abarca todos los factores físicos, químicos, fisiológicos y
bióticos que un organismo necesita para sobrevivir. Para describir el nicho
ecológico de cualquier especie dada debemos conocer qué come y por qué especies
es devorada, cuáles son sus actividades y movimientos, y qué efectos ejerce en
otros organismos y en las partes inorgánicas del medio ambiente.
Dos especies de insectos
acuáticos pueden vivir en el mismo hábitat, como las aguas de un pequeño
estanque somero, de abundante vegetación, pero ocupar diferentes nichos
ecológicos. Notonecta es un depredador que nada cazando y
devorando otros animales. Corixa se parece mucho al anterior,
pero desempeña un papel muy diferente en la comunidad, porque se alimenta en
gran parte de vegetación descompuesta.
Dos especies de organismos que
ocupan los mismos o similares nichos ecológicos en diferentes lugares
geográficos se denominan equivalentes ecológicos. Como tienden a surgir
ecosistemas similares donde hay hábitats físicos similares, los nichos
funcionales equivalentes son ocupados por cualesquiera grupos biológicos que
existan en la región. En cada uno de los continentes hay pastizales con grandes
herbívoros presentes. Estos herbívoros son equivalentes ecológicos: en América
del Norte los herbívoros pastadores fueron el bisonte y el antílope cornudo; en
Eurasia, el antílope de la leyenda y los caballos salvajes; en África, otras
especies de antílope y cebra; y en Australia, los canguros grandes. En las
cuatro regiones estos herbívoros nativos han sido sustituidos en mayor o menor
proporción por ganado vacuno y ovino domesticado por el hombre.
