TEMA 16: LA REPRODUCCIÓN SEXUAL.
EL DESARROLLO EMBRIONARIO
CONTENIDO
TEMA 16: LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. EL DESARROLLO
EMBRIONARIO
1. CONCEPTOS
SOBRE REPRODUCCIÓN SEXUAL. Gametos. Fecundación. Cigoto. Desarrollo
embrionario.
2. DESARROLLO
EMBRIONARIO. Tipos de huevos y segmentación. Las hojas embrionarias: gastrulación. Organogénesis.
3. DIFERENCIACIÓN,
ESPECIALIZACIÓN Y CRECIMIENTO.
1. Introducción. Conceptos
sobre la reproducción sexual en plantas y animales
Ya estudiamos en el tema
anterior en qué consistía la reproducción sexual: es un sistema de reproducción
por el que dos células diferenciadas (llamadas gametos) se fusionaban
para dar lugar a un nuevo individuo unicelular (el cigoto) que por
sucesivas mitosis se desarrollará como pluricelular. Esta definición de
reproducción sexual nos lleva a desglosar algunos conceptos implicados en la
misma:
-Los gametos: son células
diferenciadas que, por un proceso de meiosis, han visto reducido
su número de cromosomas a la mitad. Se les denomina también células gaméticas, como contraposición a las demás células del
cuerpo (denominadas células somáticas). Mientras que las células
somáticas tienen 2n cromosomas (son células 2n ó células diploides),
las células gaméticas o gametos tienen n cromosomas
(son células n ó haploides), es decir, mientras las
células somáticas presentan parejas de cromosomas homólogos, los gametos poseen
sólo un ejemplar de cada pareja.
Generalmente los gametos
masculinos son pequeños y móviles, y los femeninos grandes e inmóviles.
Los gametos se originan a partir
de células diploides que sufren meiosis (a partir de
una célula 2n se obtienen 4 células n). -Los gametos animales masculinos o espermatozoides
(n), se forman en el proceso de espermatogénesis
a partir de las espermatogonias (2n), como ya
hemos estudiado. -Los gametos animales femeninos u óvulos (n), se
originan en el proceso de ovogénesis a partir de las oogonias
(2n).
En el caso de los vegetales, los
gametos masculinos se denominan anterozoides, y los
femeninosoosferas.
-La fecundación: es la
operación fundamental en la reproducción. Consiste en la unión de los dos
gametos (masculino y femenino) para dar lugar a un nuevo individuo. Ya vimos
que esa unión puede darse en el exterior (fecundación externa) o en el interior
del cuerpo de la hembra (fecundación interna). Conocemos cómo se produce la fecundación
tanto en animales como en vegetales superiores, pues lo estudiamos en el tema
anterior.
-El cigoto: llamamos
cigoto o célula huevo al resultado de la fecundación. Es un nuevo
individuo, con dotación cromosómica propia (diferente de la de sus padres) y
completa (es decir, 2n). Por sucesivas mitosis se desarrollará como
pluricelular (todas las células del pluricelular tendrán la misma información
genética que la célula huevo o cigoto).
-El desarrollo embrionario:
es el desarrollo del nuevo individuo desde la fase de cigoto hasta su
nacimiento. Este proceso será objeto de estudio detallado en el presente tema.
2. Desarrollo embrionario
El desarrollo embrionario de los
animales es un proceso continuo. No obstante -igual que sucedía con la mitosis
y la meiosis celular- para su estudio se suele dividir en tres periodos:
-La segmentación:
repetida división del huevo o cigoto sin que las células resultantes sufran
desplazamientos sensibles.
-La gastrulación:
formación de las hojas blastodérmicas o embrionarias,
con desplazamiento de las células, que pasan a ocupar determinadas partes del
embrión.
-La organogénesis:
diferenciación de los distintos órganos, aparatos y sistemas.
a) Tipos de huevos y su
segmentación
En el huevo o cigoto se
distinguen dos partes: el plasma activo o citoplasma puro (que
dará lugar al embrión), y el deuteroplasma o vitelo (con reservas para la nutrición). Según la
cantidad y la distribución del vitelo, se distinguen
los siguientes huevos:
-Huevos oligolecitos
o isolecitos: con escaso vitelo,
uniformemente distribuido. Se da en especies cuyo embrión no se nutre del vitelo sino del cuerpo materno (mamíferos) o del exterior
(al cual pasa como larva: celentéreos, equinodermos, anfioxus).
-Huevos heterolecitos:
con vitelo más abundante y desigualmente distribuido:
más en el polo vegetativo que en el polo animal (donde está el núcleo). Ej.:
anélidos, moluscos, anfibios.
-Huevos telolecitos:
vitelo muy abundante, que ocupa casi todo el huevo.
El citoplasma activo se reduce a un pequeño casquete
donde se encuentra el núcleo (en el polo animal). El embrión se desarrolla
totalmente a expensas del vitelo. Ej.: peces,
reptiles y aves.
-Huevos centrolecitos:
de forma ovalada, el vitelo ocupa gran parte del
huevo. El citoplasma se sitúa en la capa superficial, y el núcleo se encuentra
en el centro (rodeado también de una pequeña porción de citoplasma activo).
Ej.: insectos.
Durante la segmentación,
el huevo se divide por mitosis numerosas veces. Las células que resultan se
denominan blastómeros. En la segmentación se alternan divisiones según planos
meridianos (que pasan por los polos del huevo) con otras latitudinales
(perpendiculares a las anteriores). Como la segmentación se ve obstaculizada
por el vitelo, la cantidad y distribución de éste
determinará los tipos de segmentación:
SEGMENTACIÓN
TOTAL:
Total e igual: propia de
los huevos oligolecitos.
Total y
desigual: propia de los heterolecitos.
SEGMENTACIÓN
PARCIAL:
Discoidal: propia de
los huevos telolecitos.
Superficial: propia de
los centrolecitos.
-Segmentación total e igual:
todo el huevo interviene en el proceso de segmentación, por lo que los
blastómeros resultantes son similares, y forman una masa esférica de aspecto
semejante al del fruto de la zarzamora, que se llama mórula.
Según se forman, los blastómeros se sitúan en la periferia: dejan un hueco (blastocele) en el centro de la mórula
y los blastómeros constituyen una pared llamada blastodermo. A este
estado se le denomina blástula.
-Segmentación total y
desigual: la división del polo vegetativo se ve retardada por la mayor
riqueza de vitelo. Los blastómeros del polo animal
serán más numerosos y pequeños (micrómeros), y
los del polo vegetativo serán pocos y grandes (macrómeros).
En la blástula el blastodermo será más grueso en el polo vegetativo, y el blastocele se verá desplazado hacia el polo animal.
-Segmentación discoidal:
sólo se segmenta el polo animal. En el polo vegetativo el vitelo
constituye el llamado saco vitelino (encima
del cual se desarrollará y del cual se alimentará el embrión). Se forma una
blástula en forma de casquete, llamada discoblástula. Entre ésta y el vitelo
queda una cavidad denominada espacio subgerminal.
-Segmentación superficial:
al principio, el núcleo -situado en el centro- sufre varias mitosis, sin que se
divida el citoplasma que lo rodea. Los núcleos resultantes emigran hacia la
superficie a través del vitelo y se distribuyen en la
capa superficial de citoplasma. Esta capa se divide mediante tabiques y así se
forman los blastómeros. En esta blástula (periblástula)
no existe cavidad alguna.
b) Las hojas embrionarias. Gastrulación
La segmentación termina con la
formación de la blástula. A continuación se desarrolla el fenómeno de la gastrulación: los blastómeros sufren una serie de desplazaminetos, y pasan de formar una sola pared (el
blastodermo de la blástula) a formar dos paredes. La nueva forma embrionaria se
denomina gástrula. Estudiaremos sólo la gastrulación de la mayoría de los huevos con segmentación
total e igual:
La gastrulación
consiste en una invaginación: una pared de la blástula se hunde hacia la
pared opuesta, y como consecuencia: a) se reduce la cavidad de la blástula (blastocele); b) aparecen en el embrión dos paredes u hojas
embrionarias (ectodermo y endodermo); y c) se forma una nueva
cavidad (limitada por el endodermo) denominada arquenterón,
que comunica con el exterior por el blastoporo.
Formación del mesodermo y celoma: con la gastrulación,
el embrión llega a ser diblástico (con dos
hojas embrionarias: ectodermo y endodermo). El desarrollo de algunos animales
no pasa del estado diblástico (son los celenterados:
esponjas y cnidarios). Pero en los restantes se desarrolla una tercera hoja
embrionaria entre el ecto y el endodermo: el mesodermo,
dentro del cual se forma el celoma o cavidad celomática. Éstos se
denominan triblásticos o celomados.
La formación del mesodermo y del
celoma puede darse por tres procesos diferentes:
-Enterocelia:
a los lados del arquenterón y a expensas del
endodermo (tipos de gastrulación por invaginación,
como equinodermos y Anfioxus).
-Esquizocelia:
a expensas de dos masas de blastómeros que se forman en la zona limítrofe entre
ectodermo y endodermo, alrededor del blastoporo (en
huevos con segmentación total y desigual, como moluscos y anélidos).
-Inmigración: proliferan
las células de los bordes o labios del blastoporo, y
emigran para situarse entre ecto y endodermo, en la
parte dorsal de este último. Así forman allí dos cordones laterales que se
parten transversalmente en varios segmentos o somitas. El celoma se origina por
ahuecamiento de los cordones celulares. Este proceso se da en vertebrados.
c) Organogénesis
Es la tercera fase del
desarrollo embrionario. Consiste en la formación de los distintos órganos a
partir de cada una de las hojas embrionarias. Podemos distinguir los siguientes
órganos y tejidos:
-Derivados del ectodermo:
a) La epidermis y las glándulas
anejas a ésta (como las sudoríparas), así como las mucosas de las aberturas
naturales del cuerpo (cavidad bucal, fosas nasales, etc.).
b) El sistema nervioso central
(que se forma por engrosamiento y hundimiento de la línea media longitudinal
del ectodermo: ventral en invertebrados, y dorsal en vertebrados).
-Derivados del endodermo:
a) El tubo
digestivo y sus glándulas anejas.
b) El revestimiento interior de
algunos órganos, como los pulmones.
-Derivados del mesodermo:
a) La capa dérmica de la piel y
el tejido conjuntivo del resto del organismo.
b) El aparato circulatorio.
c) El aparato excretor y las
gónadas.
d) El sistema muscular.
e) El esqueleto de los cordados.
3. Diferenciación,
especialización y crecimiento
Hemos estudiado cómo se divide
el cigoto sucesivamente (segmentación) hasta legar a la fase de mórula. Las células resultantes de las primeras divisiones
(blastómeros) son totipotentes, es decir, cada
una de ellas puede dar lugar a un embrión completo. Así lo demostró RueDriesch, en 1891, cuando
separó -sirviéndose de un cabello- los dos blastómeros de un erizo de mar y, al
desarrollarse, cada uno de ellos dio lugar a un erizo. Esta posibilidad explica
el origen de los gemelos univitelinos. La totipotencia se pierde pronto, pero su duración
depende de la especie animal de que se trate (entre los 4 y los 40
blastómeros).
a) Diferenciación y
especialización
)Cómo se realiza la progresiva diferenciación
de los blastómeros? Inicialmente -como hemos visto-
todos son iguales y pueden formar un embrión completo. Cuando pierden la totipotencia ya sólo pueden dar lugar a una parte del
embrión. Se dice que estas células han sufrido un proceso de determinación.
Esta determinación se debe a la
diferente posición que ocupan las células en la mórula
y en la blástula. Las periféricas se encuentran más próximas a las células y
fluidos maternos, así que pueden recibir más fácilmente el oxígeno y los
principios inmediatos. A las células centrales llegan estos productos por
difusión, a través de las células periféricas.
Los siguientes pasos de la
diferenciación no se dan con la misma rapidez en todas las células, sino que
algunas se diferencian antes y actúan como inductoras -proceso de inducción-
en la diferenciación de otras.
Esta acción inductora fue
demostrada por Spemann, mediante un ingenioso
experimento, en 1916. Trasplantó en un embrión de tritón, en la fase tardía de gástrula, el labio superior del blastoporo
(que induce al ectodermo dorsal para la formación del sistema nervioso)
a la región ventral del embrión. Al avanzar el desarrollo, el tejido
trasplantado dio lugar a la diferenciación de una médula y encéfalo en la región
ventral e indujo, asimismo, la formación de la columna y cráneo
en una región en la que nunca -en condiciones normales- se forma ese esqueleto.
A este tipo de inductores se les denomina inductores primarios o también
organizadores, ya que organizan la formación de una parte del cuerpo,
compuesta por varios órganos. Inductores secundarios son los que,
habiendo sido inducidos por los primarios, son inductores, a su vez, de otros
tejidos: es el caso de la vesícula óptica que fue inducida -como todo el sistema
nervioso- por el inductor primario, la cual induce al ectodermo adyacente para
que se forme a partir de él la vesícula del cristalino.
Se ha demostrado -Brachet (1960)- que el inductor actúa sobre el tejido
inducido mediante sustancias -proteicas o no proteicas- que libera.
b) Crecimiento
El crecimiento de volumen
durante las fases de división, de blástula y de gástrula,
es insignificante. En cambio, crece considerablemente el número de células.
Esto implica un aumento notable de ADN y ARN a expensas de otras sustancias
citoplasmáticas. Además, durante la gastrulación
tienen lugar amplias emigraciones celulares. A partir de la fase de gástrula (o de organogénesis en
los mamíferos), no sólo aumenta el número de células sino que crece el volumen
del individuo (y también de las células con respecto a fases anteriores).
Esto explica que, durante el
periodo de organogénesis, el embrión sea más
susceptible de padecer malformaciones ante cambios del medio que le rodea:
temperatura, humedad, sustancias disueltas y -en el caso de los mamíferos-
cambios en las constantes biológicas de la madre.