TEMA 15: LA REPRODUCCIÓN: CONCEPTOS GENERALES.
LA MEIOSIS
1. CICLOS DE
VIDA. Haplontes, diplontes
y diplohaplontes.
2. LA
REPRODUCCIÓN. TIPOS DE REPRODUCCIÓN.
3. LA
REPRODUCCIÓN ASEXUAL. Bipartición, gemación, escisión, regeneración y
esporulación.
4. LA
REPRODUCCIÓN SEXUAL. Gametos animales y gametos vegetales. Unisexualidad y hermafroditismo.
5. PROCESO
DE LA FECUNDACIÓN. Fecundación en animales y en vegetales. La
partenogénesis.
6. LA
MEIOSIS. Recombinación genética y reducción cromosómica. Fases de la
meiosis.
TEMA 15: LA REPRODUCCIÓN:
CONCEPTOS GENERALES. LA MEIOSIS
1. Ciclos de vida: haplontes, diplontes y diplohaplontes
En la singamia
se unen los gametos para formar el cigoto. El núcleo de esta última célula, llamado
sincarion, está formado por la unión de los
núcleos de los gametos, por lo cual contiene doble número de cromosomas
que cada una de las células sexuales.
Si llamamos n al número
de cromosomas de cada gameto, el cigoto tendrá 2ncromosomas. Ahora bien, el cigoto se divide para formar dos
células hijas; cada una de éstas, a su vez, se divide en dos, y así
sucesivamente durante el desarrollo del individuo pluricelular. Todas esas
divisiones se realizan por mitosis, y por eso todas las nuevas células serán 2n.
Pero si los gametos del nuevo individuo no se originasen por meiosis, también
tendrían 2n cromosomas, y al unirse con gametos semejantes darían lugar
a individuos 4n. De forma similar se doblaría el número de cromosomas a
cada generación.
Por eso los individuos con
reproducción sexual deben presentar mitosis y meiosis. Dependiendo de cuál sea
la fase dominante (n o 2n) en la vida de cada especie, nos encontramos con
seres vivos haplontes, diplontes
y diplohaplontes.
a) Organismos haplontes: en este tipo de organismos, la
multiplicación celular se produce exclusivamente en lafase haploide. La fase diploide está reducida al cigoto, el cual sufre
inmediatamente la meiosis, de la que resultan nuevamente cuatro células haploides.
El ciclo de vida haplonte se da principalmente en los protozoos y en algas
inferiores, como el flagelado Chlamydomonas o
el alga Spirogyra.
b) Organismos diplontes: en estos organismos, la multiplicación
celular se produce exclusivamente en la fase diploide.
La fase haploide está representada únicamente por los gametos. Éstos se unen
para dar lugar a un nuevo individuo ya diploide.
El ciclo de vida diplonte es característico de algunas algas, como Fucus, y de los metazoos, desde las esponjas hasta
los mamíferos.
En el hombre, por ejemplo, el
cigoto -ya diploide- que se origina tras la
fecundación, sufre sucesivas divisiones mitóticas, de manera que se van
desarrollando los distintos órganos y tejidos. Llegado el momento de la madurez
sexual, en las gónadas masculinas y femeninas tiene lugar la formación de los
gametos, haploides.
c) Organismos haplodiplontes: en este tipo de organismos, la
multiplicación celular se realiza tanto en la fase haploide como en la fase
diploide. Así, tanto la haplofase
como la diplofase se encuentran representadas por
organismos distintos y pluricelulares, lo que da lugar a una verdadera alternancia
de generaciones dentro de la misma especie.
Este ciclo de vida lo presentan
numerosas algas y hongos, pero, sobre todo, las criptógamas vasculares (p. ej. el helecho) y las fanerógamas.
2. La reproducción. Tipos de
reproducción
La reproducción es una cualidad
esencial del ser vivo, que asegura la perennidad de la especie, y que por tanto
permite diferenciar lo animado de lo inanimado. La reproducción se presenta en
los seres vivos bajo dos modalidades: asexual y sexual.
Reproducción asexual: es aquélla en la que una
célula, una parte diferenciada de la célula, o un grupo de células somáticas da origen a un nuevo individuo.
Reproducción sexual: es aquélla en la que dos
células diferenciadas llamadas gametos se fusionan -previa reducción del
número de cromosomas- y originan un nuevo individuo unicelular -el cigoto-
que por sucesivas divisiones se desarrollará como pluricelular.
Reproducción alternante: es la que se da en el caso de
algunos seres vivos que alternan generaciones que presentan una reproducción
asexual con otras que se reproducen sexualmente.
3. La reproducción asexual
La reproducción asexual se
presenta de forma muy abundante en los organismos más sencillos como las
bacterias y protozoos; en las plantas de tipo talo; y en las de tipo cormo. La reproducción asexual es una forma normal de
reproducción en los celentéreos, briozoos, anélidos y
tunicados.
En el caso de los organismos
unicelulares, la reproducción asexual queda reducida -en todas sus
modalidades que estudiaremos a continuación- a la multiplicación de esa célula
por el proceso de mitosis que ya conocemos.
En el caso de los pluricelulares
se requiere que las células tengan un gran poder de regeneración para que, a
partir de un fragmento del cuerpo, se pueda obtener un individuo completo.
Estas células deben conservar la totipotencia
embrionaria, es decir, la capacidad no sólo de multiplicarse rápidamente, sino
de diferenciarse en los distintos tipos de células que requiere la
reconstrucción del organismo. Evidentemente, la totipotencia
celular (y la consiguiente capacidad de regeneración) es mayor cuanto más
sencilla es la organización del ser vivo (por eso la reproducción asexual abunda
entre los animales inferiores). En los vegetales la reproducción sexual está
muy difundida debido a que éstos presentan yemas que encierran tejidos
embrionarios capaces de multiplicarse muy activamente y diferenciar sus
células.
*Bipartición (o fisión)
Es el mecanismo más generalizado
en protozoos y algas unicelulares. Es una mitosis más o menos modificada.
Comprende un proceso de cariocinesis (división del núcleo) y otro de citocinesis
(división del citoplasma). El proceso de bipartición puede ser transversal
(como en Paramecium), longitudinal (como en Euglena) o un simple estrangulamiento (como en Amoeba).
*Gemación
Consiste en una reproducción por
yemas, que se desarrollan y originan nuevos seres pluricelulares que
pueden separarse de su progenitor o permanecer unidos a él dando lugar a una
colonia. La reproducción por gemación está muy generalizada en las esponjas,
pólipos, corales, briozoos y tunicados.
*Escisión
Es la reproducción por división
del individuo en dos partes -escisión binaria- o en más de dos partes -escisión
múltiple-, cada una de las cuales se transforma en un nuevo individuo por
regeneración.
Un tipo particular de escisión
es la estrobilación por la que algunos
celentéreos (los escifozoos) en la fase de pólipo sésil dan lugar a múltiples
medusas.
También se da reproducción por
escisión en anélidos poliquetos.
*Regeneración
Es la capacidad de
multiplicación que tienen las células somáticas de un individuo para
reconstruir partes del organismo o un nuevo individuo. La capacidad de regeneración
es muy diferente según los animales:
-Equinodermos. se puede regenerar una estrella de mar a partir de cada
brazo.
-Moluscos: sólo regeneran
una parte del pie y los apéndices cefálicos.
-Crustáceos: algunos
apéndices. Y los ojos, si han sido amputados antes de las mudas.
-Cordados: salamandras y
lagartijas regeneran la cola. Aves y mamíferos sólo cicatrización de heridas e
hipertrofia compensadora (si se extirpa un riñón, el otro aumenta de tamaño).
Pero de estos casos de
regeneración sólo el primero puede ser aceptado como reproducción.
*Esporulación
Es la reproducción por esporas.
Éstas son unas células dedicadas a la reproducción, pero no son células
sexuales. Muchas son inmóviles y protegidas por una gruesa envoltura que les
permite resistir condiciones desfavorables. Otras son móviles por poseer
flagelos. Cuando una espora encuentra condiciones favorables para
desarrollarse, se abre su cubierta y la célula contenida en su interior
comienza a multiplicarse.
La esporulación se da en
bacterias y plantas (especialmente algas y hongos, musgos y helechos). Es
además la forma típica de reproducción de los protozoos esporozoos, que en
general son todos parásitos y productores de enfermedades (como el Plasmodium que produce la malaria en el
hombre).
4. La reproducción sexual
La reproducción sexual consiste
en la formación de dos células más o menos diferenciadas -los gametos-
que mediante su fusión (fecundación) originan una nueva célula -el cigoto-
que por sucesivas divisiones se desarrolla como pluricelular. Los hechos más
significativos de la reproducción sexual son:
a) El proceso de diferenciación
de los gametos o células sexuales a partir de las "células madre",
llamado gametogénesis. En este proceso tiene
lugar la meiosis por la que se reduce a la mitad el número de cromosomas y se
recombina la información genética que contienen éstos. Los gametos serán
células haploides.
b) La fecundación por la que se
fusionan las dos células sexuales y se forma una nueva célula diploide denominada célula huevo o cigoto.
Se habla de parasexualidad
en algunos casos de recombinación genética entre individuos sin meiosis ni
fecundación propiamente dichas. Se da este fenómeno en
bacterias y virus.
I) La conjugación: es un
tipo de reproducción sexual que se da en protozoos ciliados como el Paramecium. Se da meiosis y un tipo de fecundación
cruzada (no aumenta el número de individuos).
II) La autogamia:
es un caso singular de sexualidad que presenta el protozoo-heliozooActinophrys en condiciones desfavorables.
Sufre meiosis y se autofecunda (no aumenta el número de individuos).
III) La isogamia: se da
entre ciertos protozoos y algas unicelulares, como Clamydomona,
cuando las condiciones del medio son desfavorables. parejas
de individuos forman gametos iguales que se fusionan y dan lugar al cigoto
que se protege por una cubierta externa. Al volver las condiciones favorables,
el cigoto sufre meiosis y da lugar a 4 células haploides
(esporas) que se transforman en nuevos individuos (sí aumenta el número
de individuos).
IV) La anisogamia:
es la forma más frecuente de reproducción sexual tanto en animales como en
plantas. La anisogamia o heterogamia implica la
existencia de una célula sexual masculina de pequeño tamaño dotada de gran
movilidad que es el microgameto, y de una célula femenina de mayor
tamaño y sin movilidad propia que es el macrogameto
(el óvulo humano es unas 10.000 veces mayor que el espermatozoide). La fusión
del microgameto y del macrogameto por medio de la fecundación
da origen al cigoto que constituye un nuevo individuo con toda la
información para el desarrollo y la diferenciación.
Se da en pluricelulares. Tanto
en la diferenciación de los gametos en metazoos -espermatogénesis
y ovogénesis- como en la de metafitas se incluye el
proceso citológico fundamental de la meiosis.
*Los gametos animales
a) Espermatozoides: son
los gametos masculinos. Tienen formas variadas según las especies animales.
Pero en todos se repiten unas características estructurales básicas. Formados
por:
-Cabeza: donde
se contiene el núcleo.
-Pieza intermedia:
con mitocondrias.
-Flagelo:
encargado del movimiento.
Se forman en el proceso de espermatogénesis, por el que las espermatogonias
(células germinales diploides) se transforman
-pasando por diversas etapas- en espermatozoides (gametos haploides).
b) Óvulos: son los
gametos femeninos. Son de gran tamaño y presentan forma esférica. En ellos se
distinguen:
-Núcleo:
generalmente ocupa una posición excéntrica.
-Citoplasma:
con abundantes sustancias nutritivas que constituyen el vitelo.
-Membrana vitelina:
muy fina, que rodea el citoplasma.
Se forman en el proceso de ovogénesis,
por el que las oogonias (células germinales diploides) se transforman -a través de diversas etapas- en óvulos
(gametos haploides).
*Los gametos vegetales
a) Anterozoides: son los
gametos masculinos en los vegetales más evolucionados. Son de pequeño tamaño y móviles por los flagelos que conservan. Se
producen en gran cantidad.
b) Oosferas: son los
gametos femeninos en los vegetales superiores. Han perdido su flagelo y, con
él, la movilidad. Son grandes. Se producen en pequeño número (de 1 a 8).
*Unisexualidad
y hermafroditismo
Según el tipo de gametos que
producen los individuos que se reproducen sexualmente distinguimos:
-Los masculinos (machos):
producen microgametos.
-Los femeninos (hembras):
producen macrogametos.
-Los hermafroditas: poseedores a
la vez de gónadas masculinas y femeninas, por lo que producen los dos tipos de
gametos.
Con respecto a los hermafroditas
hay que decir que mientras que hay especies en las que los sexos están
separados, como los mamíferos y las aves, hay otras en las que la regla general
es el hermafroditismo, como sucede en las plantas superiores en general, en la
mayoría de los gusanos y moluscos, etc.
5. Proceso de la fecundación
La operación fundamental en la
reproducción sexual es la fecundación o unión de los dos gametos
(masculino y femenino) en una única célula llamada huevo o cigoto,
la cual, dividiéndose después por sucesivas mitosis dará origen al embrión que
proseguirá su desarrollo.
En los animales y plantas
acuáticas, los gametos son abandonados libremente en el agua y nadan hasta
encontrarse. Lo más frecuente es que el único gameto nadador y activo sea el
microgameto (en este caso el gameto femenino suele segregar sustancias químicas
que atraen al masculino).
En los animales y plantas que
viven en el aire, dada la fragilidad y la escasa resistencia a la desecación de
los gametos masculinos, éstos deben ser depositados cerca de donde se
encuentran los femeninos para poder encontrarse. Así, en los vegetales
superiores el gameto masculino se origina a partir del grano de polen cuando
éste se sitúa en el estigma de la flor (llevado por el viento, insectos, etc.).
En los animales de vida terrestre es muy frecuente que los espermatozoides sean
depositados en el aparato reproductor femenino o en sus proximidades.
*Fecundación en animales
Los espermatozoides se acercan
al óvulo gracias a su flagelo. Pero sólo uno consigue penetrar en él
atravesando la membrana vitelina. El lugar de contacto con el óvulo se
denominacono de atracción. Sólo
penetran la cabeza y la pieza intermedia del espermatozoide. Entonces se forma
alrededor del óvulo una cubierta denominada membrana de fecundación que
impide la entrada de otros espermatozoides. Se reabsorben las membranas del
núcleo espermático y del óvulo y se produce la cariogamia
o fusión de ambos núcleos en un solo núcleo denominado sincarion.
En el caso de la especie humana
el proceso de fecundación tiene lugar en la trompa de falopio,
del aparato reproductor femenino.
*Fecundación en vegetales
superiores
Cuando el grano de polen entra en
contacto con el estigma, se abre su capa externa (dura y gruesa) denominada exina,
y la interna (blanda, llamada intina) se
prolonga por esa abertura y forma el tubo polínico, por el que avanzan el núcleo
vegetativo y el germinativo del grano de polen. El germinativo se
divide en dos núcleos espermáticos, uno de los cuales fecundará la
oosfera para dar lugar al cigoto, mientras que el otro se une al llamado
núcleo secundario (2n)para
formar el endosperma (3n) del que se nutrirá
el nuevo embrión (ver esquema de la pág. anterior)
*La partenogénesis
Algunos animales y plantas, de
forma accidental o habitual, pueden originar nuevos individuos a partir de
óvulos no fecundados. A este fenómeno se le denomina partenogénesis.
Según la frecuencia con que se
dé, la partenogénesis puede ser:
-Accidental.
-Facultativa.
-Obligada.
Según la dotación cromosómica
del óvulo partenogenético:
-Arrenotoca:
el óvulo es haploide y origina partenogenéticamente
individuos haploides que serán siempre del sexo
masculino (es el caso de los zánganos o machos de las abejas que se originan a
partir de huevos no fecundados que sufren partenogénesis, mientras que de los
fecundados nacen las obreras o la reina).
-Telitoca:
el óvulo es diploide (debido a que no se ha producido
por meiosis) y origina hembras. Es obligada esta partenogénesis, ya que un
óvulo 2n no puede ser fecundado. Se da en rotíferos y en varios insectos.
6. La meiosis
La meiosis es el proceso
celular, ligado a la reproducción sexual, por el que la célula madre de
naturaleza diploide da origen a 4 células
hijas de naturaleza haploide. Así, mientras que en la mitosis teníamos
una división con la previa duplicación de los cromosomas, en la meiosis se dan
dos divisiones celulares con una sola duplicación de los cromosomas.
Las dos divisiones se denominan
división meiótica I y división meiótica
II. En la primera división meiótica tiene lugar una
larga profase, durante la cual los cromosomas homólogos se aparean íntimamente
e intercambian material genético. Para su mejor comprensión se divide la
profase I en cinco estadíos: leptotena,
cigotena, paquitena, diplotena y diacinesis.
Sabemos que es posible agrupar
los cromosomas de un organismo diploide (2n) por
parejas. Así obtenemos n parejas de cromosomas que denominamos homólogos. Los
cromosomas homólogos son iguales en cuanto al tipo de información que contienen
(es decir en cuanto a los caracteres acerca de los cuales tienen información).
El sobrecruzamiento es el fenómeno por el que se intercambian segmentos
homólogos entre cromosomas homólogos.
Así, podemos resumir en 2 los
acontecimientos peculiares que tienen lugar durante la meiosis: 1) se reduce a
la mitad el número de cromosomas (permitiendo así que aparezcan nuevos
individuos con una dotación cromosómica completa al unirse -en la fecundación-
los gametos formados por meiosis); 2) se produce la recombinación genética
entre los cromosomas homólogos de la célula que entra en meiosis.
División meiótica
I
Profase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Leptotena
Cigotena
Paquitena
Diplotena
Diacinesis
(Interfase)
División meiótica II
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Esquema de las distintas
fases en las que se desarrolla la división meiótica
a) Profase I
Como ya hemos dicho, la profase
I es de larga duración, por lo que la subdividimos en cinco estadíos:
leptotena, cigotena, paquitena, diplotena y diacinesis.
-Leptotena. El núcleo es de gran tamaño y
los cromosomas empiezan a ser visibles (en ellos se aprecian 2 cromatidios, pues la síntesis de ADN -replicación- tuvo
lugar en la interfasepremeiótica).
-Cigotena. Los cromosomas homólogos
empiezan a unirse poco a poco. A esta unión o apareamiento se le denomina sinapsis;
y al conjunto de zonas densas a los electrones, resultado de las sinapsis, complejo
sinaptonémico o sináptico.
-Paquitena. Los cromosomas homólogos están
unidos en toda su longitud, y la sinapsis es perfecta. El apareamiento es tan
específico que se realiza cromómero a cromómero (recordemos que los cromómeros
son engrosamientos de los cromosomas), gen a gen. Al conjunto de los dos
cromosomas homólogos apareados lo denominamos bivalente (como cada homólogo
tiene dos cromátidas, también se denomina tétrada). Como cada cromosoma
homólogo tiene su centrómero, cada bivalente tiene dos centrómeros.
Entonces tiene lugar el sobrecruzamiento.
Para que se realice, tiene lugar una segmentación -o ruptura- longitudinal
del cromosoma en dos de las cromátidas homólogas, al mismo nivel; una trasposición o intercambio de segmentos homólogos; y
una fusión de los segmentos ya intercambiados. Como ya dijimos, el
apareamiento es muy específico, y la ruptura se da sobre puntos homólogos, por
lo que en la fusión posterior a ella ninguno de los cromatidios
perderá ni ganará ningún segmento.
-Diplotena. Continúa el acortamiento de
los bivalentes; los cromosomas homólogos empiezan a separarse pero quedan unos
puntos de unión entre ellos (apreciables al microscopio en forma de X) que se
denominan puntos de quiasma o sencillamente quiasmas. Éstos son
la expresión citológica que vemos en la diplotena, del sobrecruzamiento producido en la paquitena (es la apreciación visual del fenómeno genético
llamado crossing-over por el que los segmentos cromosómicos con
ciertos bloques de genes se intercambian entre los miembros homólogos de los
pares). Así, el crossing-over es un fenómeno genético de intercambio o
recombinación que se produce a nivel molecular durante la paquitena,
mientras que el quiasma es la manifestación de ese proceso que se
aprecia mejor en la diplotena.
-Diacinesis. Los bivalentes están muy
contraídos y tiene lugar el fenómeno de la terminalización
de los quiasmas. Se denomina así al desplazamiento de los quiasmas hacia los
extremos del bivalente. El movimiento aparente del quiasma se debe a la
progresiva separaciónde los homólogos a
partir de su centrómero. Las cromátidas permanecen conectadas por medio de los
quiasmas terminales hasta la metafase.
b) Metafase I
En la prometafase
la espiralización llega al máximo, la membrana
nuclear desaparece y los cromosomas se ordenan en el ecuador de la célula. En
la metafase los dos miembros de cada par de homólogos se encuentran con sus
centrómeros dirigidos hacia los polos opuestos. Esa repulsión de los
centrómeros se acentúa, de manera que cada cromosoma está listo para separarse.
c) Anafase I
En la
anafase I, los cromosomas homólogos se separan totalmente y se dirigen a polos
opuestos. De esta manera, existirán n cromosomas en cada polo (con 2
cromátidas cada uno: una mixta -resultado de la recombinación- y otra natural),
y no 2n cromosomas (con 1 cromátida cada uno) como sucedía en una mitosis
normal.
d) Telofase I
Cuando llegan a los polos, los
cromosomas pueden seguir condensados por algún tiempo.Se forma el tabique de separación de las dos
células. Desaparece el huso acromático. Se duplican los centrosomas. Al
concluir la telofase I puede haber un periodo de reposo antes de la segunda
división, o comenzar directamente ésta. Algunas veces la interfase es de larga
duración.
e) División meiótica II
A una corta profase II
(que en algunas especies no se da), sigue la metafase II (en la
que se forma el huso y los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial). En laanafase II se dividen los centrómeros y las
dos cromátidas hijas se dirigen a los polos opuestos. Por último, en la telofase
II se formarán los tabique s que darán lugar a
cuatro células hijas con n cromosomas de una cromátida cada uno.
La importancia de la meiosis,
como ya hemos indicado, no radica sólo en la reducción de información que
permite elaborar gametos (con la mitad de información genética) para la
reproducción sexual, sino en el fenómeno de la recombinación, por el que
aparecen en los gametos combinaciones de genes que no existían en el individuo
a partir del cual se originan. A los gametos que llevan estas nuevas
combinaciones los llamamos recombinantes.
Podemos comprender fácilmente el enorme número de combinaciones distintas que
aparecerán dentro de los gametos de un mismo individuo.