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UNIDAD TEMÁTICA 7: REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

 

CONTENIDO

TEMA 15: LA REPRODUCCIÓN: CONCEPTOS GENERALES. LA MEIOSIS

1. CICLOS DE VIDA. Haplontes, diplontes y diplohaplontes.

2. LA REPRODUCCIÓN. TIPOS DE REPRODUCCIÓN.

3. LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL. Bipartición, gemación, escisión, regeneración y esporulación.

4. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. Gametos animales y gametos vegetales. Unisexualidad y hermafroditismo.

5. PROCESO DE LA FECUNDACIÓN. Fecundación en animales y en vegetales. La partenogénesis.

6. LA MEIOSIS. Recombinación genética y reducción cromosómica. Fases de la meiosis.

 

TEMA 15: LA REPRODUCCIÓN: CONCEPTOS GENERALES. LA MEIOSIS

 

 

1. Ciclos de vida: haplontes, diplontes y diplohaplontes

 

En la singamia se unen los gametos para formar el cigoto. El núcleo de esta última célula, llamado sincarion, está formado por la unión de los núcleos de los gametos, por lo cual contiene doble número de cromosomas que cada una de las células sexuales.

Si llamamos n al número de cromosomas de cada gameto, el cigoto tendrá 2n cromosomas. Ahora bien, el cigoto se divide para formar dos células hijas; cada una de éstas, a su vez, se divide en dos, y así sucesivamente durante el desarrollo del individuo pluricelular. Todas esas divisiones se realizan por mitosis, y por eso todas las nuevas células serán 2n. Pero si los gametos del nuevo individuo no se originasen por meiosis, también tendrían 2n cromosomas, y al unirse con gametos semejantes darían lugar a individuos 4n. De forma similar se doblaría el número de cromosomas a cada generación.

Por eso los individuos con reproducción sexual deben presentar mitosis y meiosis. Dependiendo de cuál sea la fase dominante (n o 2n) en la vida de cada especie, nos encontramos con seres vivos haplontes, diplontes y diplohaplontes.

 

a) Organismos haplontes: en este tipo de organismos, la multiplicación celular se produce exclusivamente en la fase haploide. La fase diploide está reducida al cigoto, el cual sufre inmediatamente la meiosis, de la que resultan nuevamente cuatro células haploides.

El ciclo de vida haplonte se da principalmente en los protozoos y en algas inferiores, como el flagelado Chlamydomonas o el alga Spirogyra.

 

b) Organismos diplontes: en estos organismos, la multiplicación celular se produce exclusivamente en la fase diploide. La fase haploide está representada únicamente por los gametos. Éstos se unen para dar lugar a un nuevo individuo ya diploide.

El ciclo de vida diplonte es característico de algunas algas, como Fucus, y de los metazoos, desde las esponjas hasta los mamíferos.

En el hombre, por ejemplo, el cigoto -ya diploide- que se origina tras la fecundación, sufre sucesivas divisiones mitóticas, de manera que se van desarrollando los distintos órganos y tejidos. Llegado el momento de la madurez sexual, en las gónadas masculinas y femeninas tiene lugar la formación de los gametos, haploides.

 

c) Organismos haplodiplontes: en este tipo de organismos, la multiplicación celular se realiza tanto en la fase haploide como en la fase diploide. Así, tanto la haplofase como la diplofase se encuentran representadas por organismos distintos y pluricelulares, lo que da lugar a una verdadera alternancia de generaciones dentro de la misma especie.

Este ciclo de vida lo presentan numerosas algas y hongos, pero, sobre todo, las criptógamas vasculares (p. ej. el helecho) y las fanerógamas.

 

 


2. La reproducción. Tipos de reproducción

 

La reproducción es una cualidad esencial del ser vivo, que asegura la perennidad de la especie, y que por tanto permite diferenciar lo animado de lo inanimado. La reproducción se presenta en los seres vivos bajo dos modalidades: asexual y sexual.

Reproducción asexual: es aquélla en la que una célula, una parte diferenciada de la célula, o un grupo de células somáticas da origen a un nuevo individuo.

Reproducción sexual: es aquélla en la que dos células diferenciadas llamadas gametos se fusionan -previa reducción del número de cromosomas- y originan un nuevo individuo unicelular -el cigoto- que por sucesivas divisiones se desarrollará como pluricelular.

Reproducción alternante: es la que se da en el caso de algunos seres vivos que alternan generaciones que presentan una reproducción asexual con otras que se reproducen sexualmente.

 

 

3. La reproducción asexual

 

La reproducción asexual se presenta de forma muy abundante en los organismos más sencillos como las bacterias y protozoos; en las plantas de tipo talo; y en las de tipo cormo. La reproducción asexual es una forma normal de reproducción en los celentéreos, briozoos, anélidos y tunicados.

En el caso de los organismos unicelulares, la reproducción asexual queda reducida -en todas sus modalidades que estudiaremos a continuación- a la multiplicación de esa célula por el proceso de mitosis que ya conocemos.

En el caso de los pluricelulares se requiere que las células tengan un gran poder de regeneración para que, a partir de un fragmento del cuerpo, se pueda obtener un individuo completo. Estas células deben conservar la totipotencia embrionaria, es decir, la capacidad no sólo de multiplicarse rápidamente, sino de diferenciarse en los distintos tipos de células que requiere la reconstrucción del organismo. Evidentemente, la totipotencia celular (y la consiguiente capacidad de regeneración) es mayor cuanto más sencilla es la organización del ser vivo (por eso la reproducción asexual abunda entre los animales inferiores). En los vegetales la reproducción sexual está muy difundida debido a que éstos presentan yemas que encierran tejidos embrionarios capaces de multiplicarse muy activamente y diferenciar sus células.

 

*Bipartición (o fisión)

 

Es el mecanismo más generalizado en protozoos y algas unicelulares. Es una mitosis más o menos modificada. Comprende un proceso de cariocinesis (división del núcleo) y otro de citocinesis (división del citoplasma). El proceso de bipartición puede ser transversal (como en Paramecium), longitudinal (como en Euglena) o un simple estrangulamiento (como en Amoeba).

 

*Gemación

 

Consiste en una reproducción por yemas, que se desarrollan y originan nuevos seres pluricelulares que pueden separarse de su progenitor o permanecer unidos a él dando lugar a una colonia. La reproducción por gemación está muy generalizada en las esponjas, pólipos, corales, briozoos y tunicados.

 

*Escisión

 

Es la reproducción por división del individuo en dos partes -escisión binaria- o en más de dos partes -escisión múltiple-, cada una de las cuales se transforma en un nuevo individuo por regeneración.

Un tipo particular de escisión es la estrobilación por la que algunos celentéreos (los escifozoos) en la fase de pólipo sésil dan lugar a múltiples medusas.

También se da reproducción por escisión en anélidos poliquetos.

 

*Regeneración

 

Es la capacidad de multiplicación que tienen las células somáticas de un individuo para reconstruir partes del organismo o un nuevo individuo. La capacidad de regeneración es muy diferente según los animales:

-Equinodermos. se puede regenerar una estrella de mar a partir de cada brazo.

-Moluscos: sólo regeneran una parte del pie y los apéndices cefálicos.

-Crustáceos: algunos apéndices. Y los ojos, si han sido amputados antes de las mudas.

-Cordados: salamandras y lagartijas regeneran la cola. Aves y mamíferos sólo cicatrización de heridas e hipertrofia compensadora (si se extirpa un riñón, el otro aumenta de tamaño).

Pero de estos casos de regeneración sólo el primero puede ser aceptado como reproducción.

 

*Esporulación

 

Es la reproducción por esporas. Éstas son unas células dedicadas a la reproducción, pero no son células sexuales. Muchas son inmóviles y protegidas por una gruesa envoltura que les permite resistir condiciones desfavorables. Otras son móviles por poseer flagelos. Cuando una espora encuentra condiciones favorables para desarrollarse, se abre su cubierta y la célula contenida en su interior comienza a multiplicarse.

La esporulación se da en bacterias y plantas (especialmente algas y hongos, musgos y helechos). Es además la forma típica de reproducción de los protozoos esporozoos, que en general son todos parásitos y productores de enfermedades (como el Plasmodium que produce la malaria en el hombre).

 

 

4. La reproducción sexual

 

La reproducción sexual consiste en la formación de dos células más o menos diferenciadas -los gametos- que mediante su fusión (fecundación) originan una nueva célula -el cigoto- que por sucesivas divisiones se desarrolla como pluricelular. Los hechos más significativos de la reproducción sexual son:

 

a) El proceso de diferenciación de los gametos o células sexuales a partir de las "células madre", llamado gametogénesis. En este proceso tiene lugar la meiosis por la que se reduce a la mitad el número de cromosomas y se recombina la información genética que contienen éstos. Los gametos serán células haploides.

 


b) La fecundación por la que se fusionan las dos células sexuales y se forma una nueva célula diploide denominada célula huevo o cigoto.

Se habla de parasexualidad en algunos casos de recombinación genética entre individuos sin meiosis ni fecundación propiamente dichas. Se da este fenómeno en bacterias y virus.

 

I) La conjugación: es un tipo de reproducción sexual que se da en protozoos ciliados como el Paramecium. Se da meiosis y un tipo de fecundación cruzada (no aumenta el número de individuos).

II) La autogamia: es un caso singular de sexualidad que presenta el protozoo-heliozoo Actinophrys en condiciones desfavorables. Sufre meiosis y se autofecunda (no aumenta el número de individuos).

 

III) La isogamia: se da entre ciertos protozoos y algas unicelulares, como Clamydomona, cuando las condiciones del medio son desfavorables. parejas de individuos forman gametos iguales que se fusionan y dan lugar al cigoto que se protege por una cubierta externa. Al volver las condiciones favorables, el cigoto sufre meiosis y da lugar a 4 células haploides (esporas) que se transforman en nuevos individuos (sí aumenta el número de individuos).

 

IV) La anisogamia: es la forma más frecuente de reproducción sexual tanto en animales como en plantas. La anisogamia o heterogamia implica la existencia de una célula sexual masculina de pequeño tamaño dotada de gran movilidad que es el microgameto, y de una célula femenina de mayor tamaño y sin movilidad propia que es el macrogameto (el óvulo humano es unas 10.000 veces mayor que el espermatozoide). La fusión del microgameto y del macrogameto por medio de la fecundación da origen al cigoto que constituye un nuevo individuo con toda la información para el desarrollo y la diferenciación.

Se da en pluricelulares. Tanto en la diferenciación de los gametos en metazoos -espermatogénesis y ovogénesis- como en la de metafitas se incluye el proceso citológico fundamental de la meiosis.

 

*Los gametos animales

a) Espermatozoides: son los gametos masculinos. Tienen formas variadas según las especies animales. Pero en todos se repiten unas características estructurales básicas. Formados por:

-Cabeza: donde se contiene el núcleo.

-Pieza intermedia: con mitocondrias.

-Flagelo: encargado del movimiento.

Se forman en el proceso de espermatogénesis, por el que las espermatogonias (células germinales diploides) se transforman -pasando por diversas etapas- en espermatozoides (gametos haploides).

b) Óvulos: son los gametos femeninos. Son de gran tamaño y presentan forma esférica. En ellos se distinguen:

-Núcleo: generalmente ocupa una posición excéntrica.

-Citoplasma: con abundantes sustancias nutritivas que constituyen el vitelo.

-Membrana vitelina: muy fina, que rodea el citoplasma.

Se forman en el proceso de ovogénesis, por el que las oogonias (células germinales diploides) se transforman -a través de diversas etapas- en óvulos (gametos haploides).

 


*Los gametos vegetales

a) Anterozoides: son los gametos masculinos en los vegetales más evolucionados. Son de pequeño tamaño y móviles por los flagelos que conservan. Se producen en gran cantidad.

b) Oosferas: son los gametos femeninos en los vegetales superiores. Han perdido su flagelo y, con él, la movilidad. Son grandes. Se producen en pequeño número (de 1 a 8).

 

 

*Unisexualidad y hermafroditismo

Según el tipo de gametos que producen los individuos que se reproducen sexualmente distinguimos:

-Los masculinos (machos): producen microgametos.

-Los femeninos (hembras): producen macrogametos.

-Los hermafroditas: poseedores a la vez de gónadas masculinas y femeninas, por lo que producen los dos tipos de gametos.

Con respecto a los hermafroditas hay que decir que mientras que hay especies en las que los sexos están separados, como los mamíferos y las aves, hay otras en las que la regla general es el hermafroditismo, como sucede en las plantas superiores en general, en la mayoría de los gusanos y moluscos, etc.

 

 

5. Proceso de la fecundación

 

La operación fundamental en la reproducción sexual es la fecundación o unión de los dos gametos (masculino y femenino) en una única célula llamada huevo o cigoto, la cual, dividiéndose después por sucesivas mitosis dará origen al embrión que proseguirá su desarrollo.

En los animales y plantas acuáticas, los gametos son abandonados libremente en el agua y nadan hasta encontrarse. Lo más frecuente es que el único gameto nadador y activo sea el microgameto (en este caso el gameto femenino suele segregar sustancias químicas que atraen al masculino).

En los animales y plantas que viven en el aire, dada la fragilidad y la escasa resistencia a la desecación de los gametos masculinos, éstos deben ser depositados cerca de donde se encuentran los femeninos para poder encontrarse. Así, en los vegetales superiores el gameto masculino se origina a partir del grano de polen cuando éste se sitúa en el estigma de la flor (llevado por el viento, insectos, etc.). En los animales de vida terrestre es muy frecuente que los espermatozoides sean depositados en el aparato reproductor femenino o en sus proximidades.

 

*Fecundación en animales

 

Los espermatozoides se acercan al óvulo gracias a su flagelo. Pero sólo uno consigue penetrar en él atravesando la membrana vitelina. El lugar de contacto con el óvulo se denomina cono de atracción. Sólo penetran la cabeza y la pieza intermedia del espermatozoide. Entonces se forma alrededor del óvulo una cubierta denominada membrana de fecundación que impide la entrada de otros espermatozoides. Se reabsorben las membranas del núcleo espermático y del óvulo y se produce la cariogamia o fusión de ambos núcleos en un solo núcleo denominado sincarion.

En el caso de la especie humana el proceso de fecundación tiene lugar en la trompa de falopio, del aparato reproductor femenino.

 


*Fecundación en vegetales superiores

 

Cuando el grano de polen entra en contacto con el estigma, se abre su capa externa (dura y gruesa) denominada exina, y la interna (blanda, llamada intina) se prolonga por esa abertura y forma el tubo polínico, por el que avanzan el núcleo vegetativo y el germinativo del grano de polen. El germinativo se divide en dos núcleos espermáticos, uno de los cuales fecundará la oosfera para dar lugar al cigoto, mientras que el otro se une al llamado núcleo secundario (2n) para formar el endosperma (3n) del que se nutrirá el nuevo embrión (ver esquema de la pág. anterior)

 

*La partenogénesis

 

Algunos animales y plantas, de forma accidental o habitual, pueden originar nuevos individuos a partir de óvulos no fecundados. A este fenómeno se le denomina partenogénesis.

Según la frecuencia con que se dé, la partenogénesis puede ser:

-Accidental.

-Facultativa.

-Obligada.

Según la dotación cromosómica del óvulo partenogenético:

-Arrenotoca: el óvulo es haploide y origina partenogenéticamente individuos haploides que serán siempre del sexo masculino (es el caso de los zánganos o machos de las abejas que se originan a partir de huevos no fecundados que sufren partenogénesis, mientras que de los fecundados nacen las obreras o la reina).

-Telitoca: el óvulo es diploide (debido a que no se ha producido por meiosis) y origina hembras. Es obligada esta partenogénesis, ya que un óvulo 2n no puede ser fecundado. Se da en rotíferos y en varios insectos.

 

 

6. La meiosis

 

La meiosis es el proceso celular, ligado a la reproducción sexual, por el que la célula madre de naturaleza diploide da origen a 4 células hijas de naturaleza haploide. Así, mientras que en la mitosis teníamos una división con la previa duplicación de los cromosomas, en la meiosis se dan dos divisiones celulares con una sola duplicación de los cromosomas.

Las dos divisiones se denominan división meiótica I y división meiótica II. En la primera división meiótica tiene lugar una larga profase, durante la cual los cromosomas homólogos se aparean íntimamente e intercambian material genético. Para su mejor comprensión se divide la profase I en cinco estadíos: leptotena, cigotena, paquitena, diplotena y diacinesis.

Sabemos que es posible agrupar los cromosomas de un organismo diploide (2n) por parejas. Así obtenemos n parejas de cromosomas que denominamos homólogos. Los cromosomas homólogos son iguales en cuanto al tipo de información que contienen (es decir en cuanto a los caracteres acerca de los cuales tienen información). El sobrecruzamiento es el fenómeno por el que se intercambian segmentos homólogos entre cromosomas homólogos.

Así, podemos resumir en 2 los acontecimientos peculiares que tienen lugar durante la meiosis: 1) se reduce a la mitad el número de cromosomas (permitiendo así que aparezcan nuevos individuos con una dotación cromosómica completa al unirse -en la fecundación- los gametos formados por meiosis); 2) se produce la recombinación genética entre los cromosomas homólogos de la célula que entra en meiosis.


 

 

 

 

 

 

División meiótica I

 

 

 

 

 

 

 

Profase I

 

 

 

Metafase I

Anafase I

Telofase I

 

Leptotena

Cigotena

Paquitena

Diplotena

Diacinesis

 

 

 

 

(Interfase)

 

 

 

 

 

 

División meiótica II

 

Profase II

Metafase II

Anafase II

Telofase II

 

 

Esquema de las distintas fases en las que se desarrolla la división meiótica

 

 

a) Profase I

 

Como ya hemos dicho, la profase I es de larga duración, por lo que la subdividimos en cinco estadíos: leptotena, cigotena, paquitena, diplotena y diacinesis.

-Leptotena. El núcleo es de gran tamaño y los cromosomas empiezan a ser visibles (en ellos se aprecian 2 cromatidios, pues la síntesis de ADN -replicación- tuvo lugar en la interfase premeiótica).

-Cigotena. Los cromosomas homólogos empiezan a unirse poco a poco. A esta unión o apareamiento se le denomina sinapsis; y al conjunto de zonas densas a los electrones, resultado de las sinapsis, complejo sinaptonémico o sináptico.

-Paquitena. Los cromosomas homólogos están unidos en toda su longitud, y la sinapsis es perfecta. El apareamiento es tan específico que se realiza cromómero a cromómero (recordemos que los cromómeros son engrosamientos de los cromosomas), gen a gen. Al conjunto de los dos cromosomas homólogos apareados lo denominamos bivalente (como cada homólogo tiene dos cromátidas, también se denomina tétrada). Como cada cromosoma homólogo tiene su centrómero, cada bivalente tiene dos centrómeros.

Entonces tiene lugar el sobrecruzamiento. Para que se realice, tiene lugar una segmentación -o ruptura- longitudinal del cromosoma en dos de las cromátidas homólogas, al mismo nivel; una trasposición o intercambio de segmentos homólogos; y una fusión de los segmentos ya intercambiados. Como ya dijimos, el apareamiento es muy específico, y la ruptura se da sobre puntos homólogos, por lo que en la fusión posterior a ella ninguno de los cromatidios perderá ni ganará ningún segmento.

-Diplotena. Continúa el acortamiento de los bivalentes; los cromosomas homólogos empiezan a separarse pero quedan unos puntos de unión entre ellos (apreciables al microscopio en forma de X) que se denominan puntos de quiasma o sencillamente quiasmas. Éstos son la expresión citológica que vemos en la diplotena, del sobrecruzamiento producido en la paquitena (es la apreciación visual del fenómeno genético llamado crossing-over por el que los segmentos cromosómicos con ciertos bloques de genes se intercambian entre los miembros homólogos de los pares). Así, el crossing-over es un fenómeno genético de intercambio o recombinación que se produce a nivel molecular durante la paquitena, mientras que el quiasma es la manifestación de ese proceso que se aprecia mejor en la diplotena.


-Diacinesis. Los bivalentes están muy contraídos y tiene lugar el fenómeno de la terminalización de los quiasmas. Se denomina así al desplazamiento de los quiasmas hacia los extremos del bivalente. El movimiento aparente del quiasma se debe a la progresiva separación de los homólogos a partir de su centrómero. Las cromátidas permanecen conectadas por medio de los quiasmas terminales hasta la metafase.

 

 

b) Metafase I

 

En la prometafase la espiralización llega al máximo, la membrana nuclear desaparece y los cromosomas se ordenan en el ecuador de la célula. En la metafase los dos miembros de cada par de homólogos se encuentran con sus centrómeros dirigidos hacia los polos opuestos. Esa repulsión de los centrómeros se acentúa, de manera que cada cromosoma está listo para separarse.

 

 

c) Anafase I

 

En la anafase I, los cromosomas homólogos se separan totalmente y se dirigen a polos opuestos. De esta manera, existirán n cromosomas en cada polo (con 2 cromátidas cada uno: una mixta -resultado de la recombinación- y otra natural), y no 2n cromosomas (con 1 cromátida cada uno) como sucedía en una mitosis normal.

 

 

d) Telofase I

 

Cuando llegan a los polos, los cromosomas pueden seguir condensados por algún tiempo. Se forma el tabique de separación de las dos células. Desaparece el huso acromático. Se duplican los centrosomas. Al concluir la telofase I puede haber un periodo de reposo antes de la segunda división, o comenzar directamente ésta. Algunas veces la interfase es de larga duración.

 

e) División meiótica II

 

A una corta profase II (que en algunas especies no se da), sigue la metafase II (en la que se forma el huso y los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial). En la anafase II se dividen los centrómeros y las dos cromátidas hijas se dirigen a los polos opuestos. Por último, en la telofase II se formarán los tabique s que darán lugar a cuatro células hijas con n cromosomas de una cromátida cada uno.

 

 

La importancia de la meiosis, como ya hemos indicado, no radica sólo en la reducción de información que permite elaborar gametos (con la mitad de información genética) para la reproducción sexual, sino en el fenómeno de la recombinación, por el que aparecen en los gametos combinaciones de genes que no existían en el individuo a partir del cual se originan. A los gametos que llevan estas nuevas combinaciones los llamamos recombinantes. Podemos comprender fácilmente el enorme número de combinaciones distintas que aparecerán dentro de los gametos de un mismo individuo.