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III. NIVEL ORGÁNICO

 

UNIDAD TEMÁTICA 6: NUTRICIÓN, EXCRECIÓN Y COORDINACIÓN

 

 

TEMA 13: NUTRICIÓN Y EXCRECIÓN

 

CONTENIDO

TEMA 13: NUTRICIÓN Y EXCRECIÓN

1. EL MEDIO INTERNO. HOMEOSTASIS. Funciones del medio interno.

2. LA NUTRICIÓN EN ANIMALES. Digestión. Respiración (intercambio de gases). Circulación. Excreción.

3. LA NUTRICIÓN EN VEGETALES. Absorción por las raíces. Transporte de la savia bruta y la savia elaborada por xilema y floema. Intercambio gaseoso para fotosíntesis.

 

1. El medio interno. Homeostasis

 

Los seres vivos se encuentran inmersos en el medio ambiente en el que viven. Con ese medio ambiente establecen relaciones de intercambio de materia y de energía. En los organismos unicelulares este intercambio se realiza directamente a través de la superficie celular (a través de la membrana plasmática). Pero en los organismos pluricelulares sólo las células situadas en la superficie de la masa multicelular se encuentran en contacto directo con el medio ambiente. Las demás células deberían supeditar la captación de materia y energía, así como su eliminación, a un lento proceso de difusión entre células vecinas a favor de gradiente de concentración. La lentitud e ineficacia de este proceso hace necesaria la existencia de un intermediario entre las células de estos organismos pluricelulares y el exterior. Así surgió el concepto de medio interno, propuesto por el fisiólogo francés CLAUDE BERNARD en 1858, como mecanismo de conexión de los organismos pluricelulares con el medio ambiente.

El medio interno será pues el líquido o líquidos que se encuentran en contacto con las células de los animales, que constituyen su ambiente, y que permiten el intercambio de toda clase de materiales con rapidez y eficacia. Los vegetales no presentan medio interno, ya que sus células están protegidas contra la desecación por sus paredes celulósicas y, generalmente, el intercambio de productos nutritivos y de desecho entre ellas se realiza por medio de unos mecanismos muy elementales que estudiaremos al final de este tema.

El mismo BERNARD fue quien hizo ver que la constancia de este medio interno -la sangre- es mayor cuanto más compleja es la especie animal. La fijeza del medio, expresión de Claude Bernard, encontraba en la regulación de los niveles de glucosa en sangre su ejemplo inicial. Pero esa "fijeza" se hace extensible a otras sustancias, así como a constantes físicas o físico-químicas, como temperatura, densidad, viscosidad, pH, presión osmótica, etc. que proporcionan a las células -independientemente de las condiciones ambientales externas- unas condiciones óptimas de trabajo que permiten al organismo desarrollarse en diversos ambientes que de otra forma le estarían vetados.

Como consecuencia de estos estudios surge el concepto de homeostasis, como el conjunto de procesos fisiológicos encaminados a mantener la estabilidad del medio interno (entendiendo por estabilidad no algo estático sino más bien un equilibrio dinámico).

La necesidad de poseer un medio interno es palmaria en los organismos triblastos (en los diblastos, como las esponjas y los celentéreos no es apremiante esa necesidad, pues tienen superficies muy amplias y sus paredes están formadas por sólo dos capas celulares).

Como partes diferentes del medio interno hay que distinguir:

-El plasma intersticial: líquido en íntimo contacto con las células, a las que rodea y envuelve.

-El líquido celomático: ocupa el celoma de los animales que lo poseen.


-La sangre o hemolinfa de los invertebrados: en el plasma de los invertebrados suele haber disuelto algún pigmento respiratorio.

-La sangre de los vertebrados: compuesta de plasma, glóbulos rojos (llamados también eritrocitos o hematíes), glóbulos blancos (leucocitos) y plaquetas (trombocitos).

-La linfa de los vertebrados: compuesta de plasma y leucocitos.

 

 

a) Funciones del medio interno

 

Las funciones del medio interno son más complejas conforme aparecen elementos disueltos, y figurados o formes.

-La función nutricia es la más sencilla, pues para ella sólo se requiere que los nutrientes sean solubles en el líquido. El conjunto de intercambios entre el medio interno y el externo es lo que englobamos bajo el término de nutrición.

-La función respiratoria aumenta su complejidad -y su eficacia- con la presencia de pigmentos respiratorios (hemoglobinas, hemocianinas y otros) disueltos en el líquido biológico o encerrados dentro de glóbulos. Esos pigmentos permiten un transporte eficaz del oxígeno por el medio interno.

La sangre de los vertebrados, muestra una gama creciente de funciones, proporcional a la variedad de proteínas plasmáticas existentes: funciones específicas de transporte (iones, hormonas, agua), regulación (hormonal, hídrica), ahorro (coagulación), defensa (anticuerpos), y las funciones propias de los elementos figurados o formes de la sangre (eritrocitos, transporte de oxígeno; leucocitos, defensa; plaquetas, coagulación).

 

Las funciones fisiológicas que posee el medio interno de los vertebrados son, como hemos dicho, enormemente variadas. Podríamos esquematizarlas de la siguiente manera:

1) Funciones metabólicas de transporte

*Función transportadora de nutrientes: disueltos, fijados a proteínas plasmáticas, o en suspensión (como las grasas, en la linfa).

*Función transportadora respiratoria: transporte de oxígeno y de CO2.

*Función transportadora excretora: para eliminar los productos de excreción por las nefronas.

*Función transportadora reguladora: de productos químicos (regulación humoral), distribución del calor (regulación térmica), trasiego de agua (regulación hídrica) o iones (regulación osmótica, acidez, etc.).

 

2) Función de ahorro. Por el mecanismo de coagulación se evita la pérdida accidental innecesaria del medio interno.

 

3) Función de defensa. Frente a la invasión de elementos extraños, gracias a la intervención de elementos celulares tipo linfocitos y a la elaboración de anticuerpos específicos.

 

 

2. La nutrición en animales

 

Los animales son heterótrofos, es decir, incapaces de sintetizar sus propios alimentos a partir de materia inorgánica. La necesidad de tomarlos ya elaborados hace que vivan, directa o indirectamente, a expensas de los vegetales.


Llamamos nutrición al intercambio material y energético entre el ser vivo y el medio ambiente. En el caso de los animales, por ser heterótrofos y pluricelulares, la función nutritiva se lleva a cabo según los siguientes procesos:

 

*Digestión: es el proceso por el cual las grandes moléculas que ingieren los animales son degradadas para -una vez transformadas en moléculas más sencillas- ser absorbidas por las células al poder atravesar ya las membranas celulares.

Por el proceso de digestión los glúcidos, lípidos y prótidos se transforman en moléculas sencillas: monosacáridos, glicerina, ácidos grasos y aminoácidos.

 

*Respiración: proceso por el cual los animales incorporan el O2 necesario para que se lleve a cabo la respiración celular, y eliminan el CO2 que se produce como resultado del catabolismo.

No podemos olvidar que, por la respiración celular, los materiales orgánicos más sencillos fruto de la digestión son oxidados, por lo que se obtiene gran cantidad de energía en forma de ATP (de fácil utilización para el organismo) y se desprende CO2. Para que se lleve a cabo esta verdadera respiración (intracelular), se requiere un aporte continuo de O2 y una eliminación de CO2 y es a este intercambio de gases al que impropiamente llamamos respiración (respiración pulmonar, branquial, traqueal, etc).

 

*Transporte: proceso por el que los nutrientes -tanto sólidos como líquidos- son llevados a todas las células del organismo pluricelular, y las sustancias de desecho (no aprovechables) son retiradas de esas células.

Se dan sistemas circulatorios abiertos -en los que la sangre circula por los vasos y por las cavidades del cuerpo-, como en artrópodos (p.ej., insectos), y sistemas circulatorios cerrados -en los que la sangre circula siempre dentro de vasos que la llevan a las diversas células y tejidos del cuerpo- como en anélidos y en vertebrados.

 

*Excreción: proceso por el que son eliminados del organismo los productos del catabolismo, ya que resultan inútiles, y en muchos casos perjudiciales por su efecto tóxico.

Por el hígado se eliminan la colesterina y otras sustancias; por el aparato respiratorio, la mayor parte del CO2; pero los aparatos especializados en esta función son el aparato excretor y los tegumentos (una de cuyas funciones es precisamente la de eliminar sustancias de desecho).

 

 

a) Procesos digestivos (ingestión del alimento y masticación, digestión, absorción y egestión)

 

Como ya hemos dicho, para que los nutrientes pasen al interior de las células deben ser transformados en moléculas relativamente sencillas capaces de atravesar la membrana celular. A esto van encaminados los diferentes procesos digestivos, que vamos a estudiar en el caso concreto de mamíferos. En estos procesos intervienen diversas enzimas hidrolíticas.

 

*Ingestión del alimento y masticación

 

Llamamos ingestión a la captación de alimentos por la boca del animal. La ingestión va acompañada muchas veces de procesos mecánicos de masticación encaminados a desmenuzar el alimento sólido y facilitar la acción de las enzimas digestivas.


La digestión que se lleva a cabo en la boca es la primera parte de la digestión propiamente dicha, es decir, podemos denominarla preparación de los alimentos. En la boca, los dientes mastican el alimento con ayuda de la lengua. Las glándulas salivares segregan la saliva que lubrifica el alimento (para que sea deglutido con mayor facilidad) y contiene amilasas que hidrolizan el almidón a maltosa.

Los mamíferos tienen en cada mandíbula 4 incisivos, 2 caninos, 4 premolares y 6 molares: los incisivos y los caninos cortan el alimento, mientras que los premolares y los molares lo trituran.

El alimento pasa por el esófago gracias a los movimientos peristálticos del mismo y llega al estómago.

 

*Digestión

 

En el estómago permanecen los alimentos durante mucho tiempo. Allí sufren la acción del jugo gástrico (de carácter ácido debido al HCl que contiene), que en el caso de los mamíferos presenta -junto con el HCl- las siguientes enzimas: el cuajo (importante en mamíferos jóvenes por actuar sobre la leche), la lipasa gástrica (que actúa sobre las grasas neutras convirtiéndolas en ácidos grasos y glicerina) y la pepsina (la más importante: se trata de una proteasa que actúa sólo en medio ácido).

(En rumiantes la digestión es más lenta, pues su estómago se encuentra dividido en 4 cavidades por las que pasan los alimentos).

En el estómago también se dan movimientos peristálticos que favorecen la mezcla homogénea de los alimentos con el jugo gástrico. El resultado es una masa semilíquida llamada quimo.

Realizada la digestión estomacal, el quimo sale por el píloro al intestino delgado. En la primera parte del intestino delgado se encuentra con un ambiente alcalino: el píloro permitirá el paso del quimo, poco a poco, para ir neutralizándolo.

En el intestino el alimento sufre la acción del jugo pancreático, la bilis y el jugo intestinal. Poco a poco, debido a la composición química de estos jugos y a los movimientos peristálticos del intestino, el primitivo quimo ácido procedente del estómago pasará a ser un líquido llamado quilo, de carácter alcalino.

Entre las enzimas del jugo pancreático (segregado por el páncreas) cabe destacar 2 proteasas: la tripsina y la quimotripsina. La bilis (que segrega el hígado) presenta sales minerales y sales biliares. El jugo intestinal presenta peptidasas, una lipasa y enzimas que hidrolizan disacáridos.

 

*Absorción

 

Los productos de la digestión son absorbidos en el intestino delgado por las vellosidades intestinales (irrigadas por muchos capilares sanguíneos), con un epitelio de células con microvellosidades que favorecen esa absorción. Entonces pasan a la circulación sanguínea.

 

 

*Egestión

 

Es el proceso por el que se eliminan las sustancias que no han podido ser digeridas. Éstas pasan del intestino delgado al intestino grueso, donde es reabsorbida una gran cantidad de agua. las heces fecales son expulsadas al exterior por el recto.


 

 

b) Procesos respiratorios (intercambio de gases)

 

Hemos aclarado anteriormente que respiración es el conjunto de reacciones intracelulares por las cuales materiales orgánicos sencillos son oxidados en presencia de O2 para obtener energía en forma de ATP con desprendimiento de CO2.

Impropiamente llamamos respiración al proceso de incorporación de O2 que realizan los animales. Según la complejidad de los organismos se distinguen 5 tipos de respiración:

-Respiración directa (por difusión): absorción directa del O2 a través de la superficie celular. En protozoos, esponjas y celentéreos.

-Respiración traqueal (por tráqueas): tubos que se ramifican desde el exterior hasta llegar a todas las células. En insectos.

-Respiración cutánea (por la piel): lombriz de tierra, rana.

-Respiración branquial (por branquias): en contacto con el agua (de donde toman el O2 que lleva disuelto). En peces, moluscos, crustáceos y algunos anfibios.

-Respiración pulmonar (por pulmones): en contacto con el aire (de donde toman el O2). Reptiles, aves, mamíferos y algunos anfibios.

En los dos primeros casos el O2 accede directamente a las células: se habla de incorporación directa. En los tres últimos, el O2 es transportado por la sangre hasta las células: incorporación indirecta.

Los factores que influyen en la incorporación de O2 a través de las superficies respiratorias (tráqueas, piel, branquias, pulmones, etc.) son principalmente 2:

-Que el gas se tome del agua o del aire, pues el agua posee 5-7 cm3O2/l mientras que el aire tiene 210 cm3O2/l.

-Las diferencias de tensión a ambos lados de las membranas respiratorias, pues los gases se difunden de las zonas con mayor tensión hacia las zonas con menor tensión.

Los movimientos de inspiración y espiración mantienen la ventilación pulmonar que renueva el aire de los pulmones para que sea rico en oxígeno. El O2 pasa de los alveolos pulmonares a los capilares y oxigena la sangre, mientras que el CO2 pasa desde esa sangre venosa a los pulmones. Entre los capilares sanguíneos y los tejidos del cuerpo sucede lo contrario.


 

 

c) Procesos de transporte (circulación desde el punto de vista del transporte de nutrientes y sustancias de desecho)

 

Los animales con respiración directa y digestión intracelular no necesitan sistemas de transporte, pues cada célula puede conseguir los nutrientes de forma directa o por difusión desde las que la rodean.

En los animales de organización más complicada la simple difusión de nutrientes sería muy lenta, y por eso precisan un sistema de transporte interno que denominamos aparato circulatorio.

Dentro del reino animal nos encontramos con los siguientes tipos de sistemas circulatorios:

-Sistema circulatorio abierto: los vasos no forman un circuito completo sino que desaguan en la cavidad del cuerpo llamada hemiceloma. Se da en artrópodos y en moluscos.

-Sistema circulatorio cerrado: la sangre circula siempre dentro de los vasos. En invertebrados como los anélidos la sangre es impulsada por unos tubos del sistema, dotados de musculatura, que se contraen. En vertebrados aparece un órgano especializado: el corazón.

 


*Transporte de alimentos

 

En invertebrados se da directamente hacia las células. En vertebrados, los nutrientes van desde el intestino al hígado por la vena porta; en el hígado sufren numerosas transformaciones químicas, son almacenados y posteriormente salen por la vena hepática para ser distribuidos por el resto del organismo.

 

*Transporte de gases

 

En vertebrados superiores el latido cardiaco consta de una sístole (contracción) y una diástole (relajación). En el hombre -cuyo corazón presenta 2 aurículas y 2 ventrículos- la sucesiva sístole de las aurículas y los ventrículos marca el ritmo de las 2 circulaciones: la circulación menor o pulmonar (que sirve para reoxigenar la sangre procedente de las distintas partes del cuerpo) y la circulación mayor o periférica (que distribuye esa sangre oxigenada por los tejidos).

 

 

d) Excreción (significado biológico, homeostasis)

 

Como consecuencia del catabolismo los animales producen sustancias de desecho (CO2, NH3, urea, ácido úrico, etc.) que deben ser eliminadas mediante un proceso llamado excreción, pues no sólo son inútiles para el organismo sino que pueden llegar a resultar perjudiciales.

Dentro de los animales nos encontramos con distintos mecanismos de excreción:

-Excreción directa: en unicelulares (protozoos), esponjas y celentéreos.

-Vacuolas pulsátiles: en protozoos de agua dulce (para eliminar agua).

-Protonefridios: en platelmintos y larvas de anélidos y moluscos.

-Nefridios: en anélidos.

-Tubos de Malpighi: en insectos.

-Glándulas verdes: en crustáceos.

-Riñones: en vertebrados.

En la mayor parte de los animales la función excretora cumple un doble papel:

a)Elimina productos de desecho.

b)Regula el contenido de agua del cuerpo, así como el de sales y otras sustancias disueltas en los líquidos corporales.

En definitiva, la excreción se ocupa de mantener la estabilidad del medio interno -tan necesaria para la vida- mediante un conjunto de procesos que denominamos homeostasis.

El riñón de vertebrados lleva a cabo esta función con la elaboración de la orina a partir de la sangre que transporta los productos de desecho procedentes del catabolismo celular: la enorme irrigación sanguínea de los riñones hace que éstos filtren muchas veces al día toda la sangre del individuo y elaboren la orina.

Las unidades funcionales del riñón son las nefronas. En cada nefrona (que podríamos describir como un tubo largo y sinuoso) se distingue un glomérulo de Malpighi (formado por la cápsula de Bowman -ensanchamiento del tubo- y la red de capilares sanguíneos que la rodean),el tubo contorneado proximal, seguido del asa de Henle y el tubo contorneado distal, que desemboca en el conducto evacuador, también llamado tubo colector.


La orina se forma por un proceso de filtración que se produce en la cápsula de Bowman, y al que sigue una absorción de agua y de otras sustancias útiles que pasaron de los capilares sanguíneos a la cápsula de Bowman. Como consecuencia, de cada nefrona sale una orina concentrada cuyo principal producto de desecho es la urea. Esa orina es recogida por los uréteres (uno por riñón), llevada por ellos hasta la vejiga, y expulsada desde allí al exterior por la uretra.

 

 

3. La nutrición en vegetales

 

Dentro de las plantas nos encontramos con 4 grandes divisiones:

-Briofitas (musgos y hepáticas)

-Pteridofitas (helechos y equisetos)

-Gimnospermas (coníferas)

-Angiospermas (plantas con flor)

 

*Las briofitas son talófitos (no forman tejidos) eucarióticos que realizan fotosíntesis. Están adaptados a vivir en el medio terrestre, aunque carecen de tejidos conductores y superficiales. Su desarrollo está ligado a ambientes sombreados y húmedos, al menos durante determinada época del año, porque son incapaces de regular su contenido hídrico. Requieren el agua de lluvia o el rocío tanto para evitar su desecación como para poder reproducirse.

Tienen células especializadas en el transporte de sustancias pero no llegan a constituir tejidos. La nutrición se realiza por la captación que cada célula hace del agua y de las sales minerales procedentes del medio.

 

*Las pteridofitas son metafitas que tienen células agrupadas en tejidos especializados para el transporte de sustancias nutritivas. Son, por tanto, plantas cormofíticas (sí forman tejidos).

La formación de tejidos les permite adquirir dimensiones muy superiores a las de los musgos y por eso pueden captar la luz con más facilidad. Sin embargo, igual que las briofitas, necesitan el agua de lluvia o el rocío para reproducirse.

 

 

a) Nutrición en plantas superiores

 

En general, las plantas necesitan grandes cantidades de agua para su sostenimiento: 1) por la continua emisión de vapor de agua por las hojas y 2), en la época de crecimiento o de formación de nuevas hojas, por la enorme absorción de agua que realizan las vacuolas.


Como además la planta sintetiza toda su materia orgánica, ha de obtener del suelo todos los elementos minerales necesarios. Como estos elementos se encuentran allí en cantidades muy pequeñas, la planta debe tomar grandes cantidades de agua para conseguir los elementos precisos.

Con esta finalidad absorbe agua por la raíz.

El agua con sales minerales diluidas sube por la planta y constituye la llamada savia bruta o savia ascendente, que llega hasta las hojas. En las hojas tiene lugar la fotosíntesis que ya estudiamos. Allí se elaboran las sustancias orgánicas solubles (principalmente hidratos de carbono), que se reparten por todas las células del vegetal en un movimiento descendente, y que constituyen la savia descendente o savia elaborada.

En resumen:

I) Absorción de agua y sales minerales por las raíces.

II) Ascenso de esa savia bruta.

III) Elaboración de materia orgánica en las hojas gracias al proceso de fotosíntesis.

IV) Distribución de la savia elaborada (solución de sustancias orgánicas) por todo el vegetal.

Por los vasos leñosos (xilema) circula la savia bruta, y por los tubos liberianos (floema) la savia elaborada.

A diferencia de las arterias y venas que presenta el sistema circulatorio de los animales -que se ramifican en vasos de distinto calibre-, todos los tubos del xilema y del floema son finos, aproximadamente del mismo tamaño, y se disponen en paquetes de tubos paralelos llamados haces vasculares, que discurren a lo largo del tallo y van perdiendo grosor a medida que algunos de los vasos que los forman se desvían para penetrar en las ramas y en las hojas.

 

 

I) Absorción radicular y formación de la savia bruta

 

Para absorber agua las plantas presentan un órgano hundido en el suelo que es la raíz. La raíz se constituye como el órgano de absorción de agua por excelencia, gracias al gran desarrollo de sus ramificaciones y a la presencia de infinidad de pelos absorbentes en las mismas.

La absorción de agua por las células de la raíz es pasiva: el agua penetra como consecuencia de las tensiones del xilema y también sigue gradientes osmóticos provocados por nutrientes minerales que han sido absorbidos activamente (con gasto de energía) a través de las membranas celulares de la raíz.

A medida que son absorbidos los iones de las sales inorgánicas, se incorporan a moléculas orgánicas (aminoácidos, amidas, etc.). Por eso los solutos de la savia del xilema son en parte sustancias orgánicas.

Cuando la concentración de sales en el suelo es baja y la transpiración pequeña, la absorción se da cerca de la superficie de la raíz, particularmente a través de las células de los pelos radicales. Estas células están muy próximas a las partículas del suelo y a la disolución que las rodea, y además aumentan el área de contacto entre el suelo y las raíces. A partir de esta zona de la raíz -muy activa metabólicamente y con abundancia de pelos radicales-, los tejidos -más viejos- se suberifican y se vuelven relativamente impermeables (aunque todavía absorben un poco).

Cuando los índices de transpiración son altos y la concentración de sales en la disolución es elevada, los iones son transportados a través de todos los niveles superficiales de la raíz y por los espacios intercelulares de la corteza, lo cual incrementa aún más el área de la superficie de absorción.

La planta es capaz de controlar hasta cierto punto las sustancias que entran.


Entre los elementos que precisa absorber un vegetal se distinguen algunos que llamamos esenciales. Se considera que un elemento es esencial si:

1) La planta no crece normalmente ni completa su ciclo vital cuando es privada de él.

2) Puede demostrarse que el elemento forma parte de una molécula claramente esencial para la estructura o funcionalidad de la planta, como ocurre con el magnesio en la clorofila.

Los elementos esenciales se clasifican en:

-Macronutrientes (entre el 0'5 y el 3-4% del peso seco de la planta): nitrógeno (NO3-), potasio (K+), calcio (Ca2+), fósforo (fosfatos), magnesio (Mg2+) y azufre (SO4=).

-Micronutrientes (tan sólo unas pocas partes por millón): hierro (Fe2+, Fe3+), cobre (Cu2+), manganeso (Mn2+), cinc (Zn2+), etc.

 

 

II) Transporte a través del xilema

 

Las plantas terrestres muy desarrolladas, tales como los árboles, poseen dos tipos de tejidos especializados para el transporte a larga distancia: el xilema y el floema. El agua y los elementos minerales disueltos ascienden por el xilema (leño), y los productos de la fotosíntesis -primordialmente azúcares- se mueven desde las hojas a otras partes de la planta por el floema (corteza).

En la tierra, las plantas necesitan una estructura rígida de autosostenimiento; esta estructura es el xilema, que consta de diminutos tubos rígidos a través de los cuales pueden moverse el agua y los elementos minerales disueltos. La rigidez de los tubos en el interior de un tallo es suficiente para que se puedan sostener por sí mismos.

Sobre el mecanismo de ascensión de la savia bruta se han elaborado muchas teorías, pero generalmente se admite la participación de dos fuerzas:

-La presión radical que se desarrolla desde abajo como consecuencia del empuje osmótico del agua absorbida por los pelos de la raíz.

-La fuerza aspirante que se ejerce desde la parte alta del vegetal (hojas), fruto de la pérdida de agua por transpiración.

El movimiento que resulta por la actuación de estas dos fuerzas es muy lento, de forma que el agua y las sales minerales absorbidos por las raíces pueden tardar varios días en llegar a las hojas.

Para la eficacia del mecanismo de ascensión es precisa la continuidad de la savia bruta a lo largo de estos vasos, pues una solución de continuidad haría que las fuerzas citadas anteriormente no consiguiesen vencer la acción de la gravedad (del mismo modo que una entrada de aire en el conducto de elevación hace ineficaz el trabajo de una bomba elevadora de agua). Por eso hay un tercer mecanismo de ascensión representado por las fuerzas de cohesión de las moléculas líquidas de la savia bruta, que alcanzan valores de más de 350 atm e impiden la ruptura de las finas columnas de agua que ascienden por los vasos leñosos.

 

 

III) Intercambio gaseoso y elaboración del alimento en las hojas

 

Continuamente tiene lugar un intercambio de CO2, O2 y H2O entre todas las partes de la planta y su ambiente.

Pero la hoja es el intercambiador de gases más eficaz, y ya que casi todas las hojas están cubiertas de una capa o cutícula relativamente impermeable, ordinariamente el intercambio más importante tiene lugar a través de los estomas.


La transpiración es la pérdida de agua de las plantas en forma de vapor. Aunque se pierde agua a través de todas las superficies de todas las células foliares, la mayor parte se pierde a través de los estomas. Éstos son poros cuyas aberturas están controladas por un par de células flexibles llamadas células oclusivas o de cierre. Estas células se abren durante el día y se cierran durante la noche o en condiciones de excesivo déficit hídrico.

La abertura estomática permite, además del escape del vapor de agua, la entrada de CO2 y O2 en las hojas para la fotosíntesis y la respiración. La fotosíntesis se detiene durante la noche.

La mayor parte del agua que absorben las raíces se pierde por la transpiración. Ésta es necesaria por:

a) Los estomas deben estar abiertos durante el día para que entre el CO2.

b) Se requiere la llegada de mucha agua para aportar las suficientes sales minerales a las hojas (la savia del xilema es muy diluida).

Son tan eficientes los estomas en la transpiración, que la hoja pierde a través de ellos tanta agua como la que se perdería en una superficie totalmente cubierta de agua que tuviese la misma extensión que la hoja (con la ventaja de que con el estoma la hoja puede controlar el tamaño de la abertura del poro y, por tanto, la transpiración).

La savia xilemática procedente del tallo se distribuye entre los tejidos xilemáticos de todos los nervios, y desde los extremos de los nervios llega a las paredes de otras células foliares: el ambiente de esas células foliares no será muy diferente al que encuentran las células de las algas en el agua. Los solutos son transportados hasta el interior de las células. Cualquier soluto que no sea utilizado puede ser transportado a la superficie foliar o devuelto al floema para ser aprovechado por células de otras partes de la planta. Algunas sustancias sin valor se depositan en el interior de la planta en forma de cristales (p. ej. el oxalato cálcico).

El tejido foliar es muy esponjoso: las células están rodeadas por abundantes espacios gaseosos en comunicación: el agua se evapora en esos espacios y difunde por ellos hacia los estomas.

La corteza del tallo también tiene estomas cuando es joven, y estructuras similares (aberturas denominadas lenticelas) cuando es vieja. Los tallos muy jóvenes funcionan de alguna manera como las hojas: fotosintetizan y transpiran. Los viejos apenas fotosintetizan.

 

 

IV) Transporte de la savia elaborada a través del floema

 

La savia elaborada circula por los tubos liberianos, ocupando la gran vacuola central de las células que los forman y atravesando los tabiques de separación por los orificios que éstos presentan (tubos cribosos). A diferencia de la savia bruta, la elaborada circula tanto hacia arriba como hacia abajo, pues debe hacer llegar la materia orgánica que transporta a todas las células del vegetal.

El mecanismo de circulación de la savia elaborada ha sido también objeto de muchas teorías. La opinión más aceptada defiende que el transporte se debe a una diferencia entre las presión hidráulica que hay en los lugares donde se produce dicha savia y la que hay en los lugares donde se recibe. Según esto, las células donde se elabora la savia (hojas) se hallan turgentes, es decir, con una elevada presión interna, mientras que las de los órganos receptores tienen menor presión. Los tubos liberianos conectan, pues, partes del vegetal con presiones hidráulicas muy diferentes. Así, la savia elaborada tiende a desplazarse desde los puntos de mayor presión a los de menor presión. La circulación será mucho más lenta que la de la savia bruta.


La circulación de la savia elaborada presenta variaciones según las estaciones del año. Durante el invierno se encuentra reducida al mínimo debido al taponamiento de las cribas de los vasos liberianos por una sustancia llamada calosa, pero al llegar la primavera se reabsorbe y la circulación de la savia es mucho más activa: precisamente cuando los nuevos brotes en fase de crecimiento requieren un gran aporte de materias nutritivas.