2. FASES DE
LA MITOSIS. Profase, metafase anafase y telofase.
3. CITOCINESIS.
Citocinesis en células animales y vegetales.
1. El ciclo celular:
interfase y división
Al llegar las células a un
determinado momento de su vida, se reproducen, es decir, producen otras células
semejantes a ellas. Esto sucede gracias a la mitosis: proceso de división por
el cual se originan, a partir de una célula madre, dos células hijas con
el mismo número y clase de cromosomas que poseía la célula madre y con idéntica
información genética.
Gracias a estas características
de la mitosis, proceso posterior a la replicación del material genético de la
célula, se logra mantener el número de cromosomas y la dotación diploide de la célula.
Después de que una célula madre
sufra el proceso de mitosis y dé lugar a 2 células hijas, cada célula hija se
desarrolla y sufre posteriormente un nuevo proceso de división mitótica para
originar 2 células hijas idénticas. De esto deducimos la existencia de un
fenómeno cíclico, que denominamos ciclo celular, en el que los
acontecimientos se repiten en cada generación.
Durante la división mitótica
se interrumpen de modo prácticamente absoluto tanto la síntesis de ADN como la
de ARN.
Sin embargo, durante la interfase
ambos procesos de síntesis de desarrollan a ritmos muy diferentes:
El ARN es sintetizado
aproximadamente al mismo ritmo durante toda la interfase.
La síntesis del ADN se concentra
-dentro de la interfase- en un periodo -o fase- muy corto que llamaremos
periodo de síntesis o S.
A este periodo le precede uno de
restitución postmitótica o G1, y le sigue
otro periodo semejante de reposo (G2) durante el que se prepara la
siguiente mitosis.
El ciclo celular completo
comprende 4 fases o periodos, de los cuales el más corto es el de la mitosis
propiamente dicha (aunque tanto la duración del ciclo celular como la de cada
uno de los diferentes periodos que componen el ciclo, dependen del tipo de
células y de la temperatura a la que se desarrollen, tal como muestra la siguiente figura).
Las células del sistema nervioso
humano no se dividen cuando adultas, por lo que se puede decir que en el último
de sus ciclos quedan estacionadas en el periodo G1.
Los periodos del ciclo celular
son:
a)El periodo de división (D), que comprende la mitosis.
b)El primer periodo de crecimiento
(G1),
que comprende desde el fin de la mitosis hasta el principio de la replicación
del ADN nuclear. Se restablece la relación nucleocitoplasmática
normal (vol. del núcleo / vol.
del citoplasma), por aumento del volumen de citoplasma.
c)El periodo de síntesis (S), durante el cual se lleva a
cabo la síntesis del ADN (se replica el ADN), de forma que cada cromosoma pasa
a tener 2 cromátidas.
d)El segundo periodo de crecimiento
(G2),
que comprende desde el final de la síntesis del ADN hasta el comienzo de la
mitosis.
Los periodos más interesantes
son el D y el S: en el periodo S se dobla la cantidad de ADN nuclear y,
efectivamente, la única cromátida a la que había quedado reducido cada
cromosoma después de la anafase mitótica se desdobla en 2 cromátidas; en el
periodo D, al repartirse las 2 cromátidas de cada cromosoma entre ambas células
hijas, se reduce nuevamente la cantidad de ADN (cromosomas de sólo 1
cromátida).
-Importancia de la mitosis
La mitosis es importante como
mecanismo reproductor de los seres unicelulares (los moneras
y protistas), que así aseguran la continuidad de la especie por dar lugar a
individuos semejantes a la célula madre de la que proceden.
Pero no podemos olvidar que los
pluricelulares más complejos, en el comienzo de su vida -por fusión de dos
gametos o células sexuales- están constituidos por una sola célula. A partir de
esa célula se desarrollará el individuo pluricelular gracias a un proceso
continuado de mitosis y la posterior diferenciación de esas células en tejidos
y órganos. Porque todas las células somáticas de un individuo pluricelular
tienen la misma dotación genética (aunque por la especialización, sólo expresen
la parte de esa información genética que corresponda a su función).
También es importante la mitosis
en los procesos de regeneración de tejidos celulares.
2. Fases de la mitosis
El hecho fundamental que sucede
en la mitosis es que las células hijas reciben exactamente el mismo número y
clase de cromosomas que la célula madre que las ha originado. Gracias a la
mitosis se mantiene la constancia numérica de los cromosomas y las dos series haploides de los mismos completas (como sabemos, son éstas
leyes fundamentales que deben cumplir los cromosomas de todas las células).
Sólo pequeños detalles
diferencian la mitosis de las células animales y vegetales. La cariocinesis
(gr. carion: núcleo) o división nuclear, que
es otro modo de denominar la mitosis, es un proceso continuo. No obstante para
su estudio se han distinguido clásicamente 4 fases o etapas: profase, metafase,
anafase y telofase. Antes de la mitosis se dice que la célula se encuentra en estado
de reposo.
a) Profase
Tras un ligero aumento del
tamaño nuclear, se empiezan a diferenciar una serie de filamentos claramente
visibles al microscopio, que son los cromosomas. Primero tienen un aspecto fino
y alargado, pero poco a poco van engrosándose y acortándose: esto de debe a que
al principio de la profase las cromátidas están todavía muy desespiralizadas,
pero paulatinamente cada cromátida se va arrollando sobre sí misma, y se
producen sobre éste sucesivos enrollamientos.
Cada cromosoma consta de dos
filamentos paralelos e idénticos entre sí, llamamos cromátidas, unidos
por el centrómero o constricción primaria del cromosoma.
Durante la profase hay dos pares
de centriolos (es decir, dos diplosomas),
que se mueven hacia los polos mientras se desarrolla el huso entre ambos.
Alrededor de cada diplosoma se forma un áster (de microtúbulos), de manera que tenemos (diplosoma,
citocentro y áster) dos centrosomas.
Cada centrosoma se va
desplazando a un polo de la célula, y entre ambos se organiza un haz de microtúbulos que constituyen el huso acromático
(nombre que recibe por ser más ancho en el centro que en los extremos -forma de
huso-y por su incapacidad de fijar
colorantes).
Por microscopía
electrónica se ha visto que los microtúbulos que
forman el áster, igual que los que forman el huso acromático, nunca entran en
contacto material con los centriolos.
En las células vegetales, como
no hay centrosomas, aunque se forma también un huso, lo hace a partir de dos
zonas que se diferencian en los polos de la célula y adoptan la forma de casquete (casquetes
polares).
En ese momento, espiralizados por completo los cromosomas, duplicado el
centrosoma, desplazado cada centrosoma a un polo de la célula y formado el huso
acromático, el nucléolo desaparece y la membrana nuclear se va disolviendo,
separándose unas de otras las porciones de retículo endoplasmático
que la originaron.
Con esto se puede dar por
terminada la profase.
Resumiendo: a) diferenciación de
los cromosomas (cada uno de los cuales presenta dos cromátidas idénticas entre
sí y unidas por el centrómero); b) desplazamiento de cada centrosoma a un polo
de la célula; c) formación del huso acromático; y d) desaparición de la
membrana nuclear.
b) Metafase
Los centrosomas han ocupado ya
los polos de la célula y entre ellos se ha desarrollado totalmente el huso
acromático. La metafase se inicia cuando los cromosomas, que se hallaban
dispersos irregularmente, se sitúan en un plano ecuatorial perpendicular
al huso acromático, doblados sobre sí mismos en forma de V (cuyo vértice
corresponde al centrómero). El vértice de las V se orienta hacia la parte
central del huso, y los brazos o ramas hacia fuera, por lo que la figura de los
cromosomas vista desde los polos se asemeja a una estrella (estrella madre).
La disposición de los cromosomas en el huso también recibe el nombre de placa
ecuatorial. (En las células vegetales los cromosomas se distribuyen
irregularmente y ocupan toda la superficie del plano ecuatorial del huso).
Los cromosomas se encuentran
unidos a las fibras del huso por los centrómeros. Las fibras del huso
que conectan con los centrómeros se denominan fibras cromosómicas, y las
que se extienden sin interrupción de un polo al otro, fibras continuas.
c) Anafase
El equilibrio de fuerzas de la
metafase se ve alterado por la división del centrómero, que ha unido
hasta ese momento las dos cromátidas del cromosoma, con lo cual las dos
cromátidas de cada cromosoma quedan completamente independientes. Esta división
tiene lugar simultáneamente en todos los cromosomas.
Las fibras cromosómicas del
husose van acortando por despolimerización
de los microtúbulos que las constituyen,y como consecuencia, las cromátidas (ahora
denominadas cromosomas hijos) empiezan a separarse. Así, a cada polo de la
célula se dirige un lote completo de cromosomas, constituidos ahora por una
sola cromátida cada uno.
d) Telofase
El final de la emigración polar
de los dos grupos de cromosomas hijos indica el comienzo de la telofase. El
proceso de reconstrucción nuclear que tiene lugar en la telofase se asemeja aun
proceso profásico invertido.
Los cromosomas hijos comienzan a
desespiralizarse, de forma que se difuminan
sus contornos hasta alcanzar el aspecto propio de la interfase (es decir, dejan
de ser observables al microscopio). Cada cromosoma estará ahora constituido por
una sola cromátida.
Las fibras del huso
acromático van despareciendo paulatinamente. Se reconstruye la membrana
nuclear de los núcleos hijos, a partir del retículo endoplasmático
alrededor de cada uno de los lotes de cromosomas.
La duplicación de cada
uno de los diplosomas polares ocurre en la
telofase o, terminada ésta, ya en la interfase celular.
La siguiente tabla indica la duración de las fases mitóticas en varios tipos celulares:
3. Citocinesis
En la mayor parte de los casos,
la división nuclear (cariocinesis) va acompañada de una división del
citoplasma que completa la reproducción de la célula y que denominamos citocinesis.
En las células animales
el citoplasma se constriñe en la región ecuatorial durante la telofase. Esta estrangulación
se acentúa y profundiza durante la división celular.
En las células vegetales
el proceso es algo más complicado, y de ordinario no se produce una
estrangulación, sino la aparición en el plano ecuatorial de la célula madre de
una nueva pared celular, que separará a las dos células hijas. La
elaboración de esta nueva pared corre a cargo del aparato de Golgi: las cisternas que lo constituyen se acumulan a ambos
lados de la célula madre y liberan gran cantidad de vesículas cargadas de
material para elaborar la nueva pared.
Durante la citocinesis tiene
lugar la distribución de los componentes citoplasmáticos, entre los que
se incluyen las mitocondrias y el complejo de Golgi.