TEMA 11: ENERGÉTICA CELULAR.
FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN
CONTENIDO
TEMA 11: ENERGÉTICA CELULAR.
FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN
1. LA FERMENTACIÓN. La glucolisis. La
fermentación láctica y etílica.
2. LA
RESPIRACIÓN. Descarboxilación oxidativa. Ciclo
de Krebs. Transporte electrónico. Fosforilación
oxidativa (teoría quimiosmótica de Mitchell).
1. Fermentación y respiración
En el tema anterior estudiamos
el proceso de fotosíntesis como principal fuente de entrada de energía en la
biosfera y como proceso anabólico (es decir, de síntesis de moléculas complejas
a partir de moléculas sencillas y con gasto de energía). Por el catabolismo se
transforman grandes moléculas orgánicas en otras más pequeñas, o pequeñas
moléculas orgánicas en inorgánicas, y en esa transformación se desprende
energía que la célula almacena en forma de ATP.
Cuando los productos que se
transforman por el catabolismo son lípidos complejos (saponificables), las
moléculas de ácidos grasos que se obtienen a partir de ellos rinden una
gran cantidad de energía -en forma de ATP- por un proceso oxidativo
que denominamos β-oxidación. Si
los compuestos degradados son polisacáridos (como el almidón o el glucógeno) o
disacáridos, primero deben hidrolizarse para dar lugar a monosacáridos:
fundamentalmente glucosa. Ésta seguirá caminos diferentes del
catabolismo según se desarrollen los procesos en ausencia o en presencia de O2
(fermentación y respiración, respectivamente).
Todos los organismos
heterótrofos obtienen su energía fundamentalmente de las reacciones de
oxidación-reducción (es decir, reacciones en las que se transfieren electrones
desde un compuesto -dador electrónico o agente reductor- a un aceptor
electrónico o agente oxidante).
Los organismos anaeróbicos
obtienen la mayor parte de su energía en el proceso de fermentación (en
las reacciones de oxidación-reducción de este proceso los electrones pasan
desde un intermediario orgánico -que actúa como dador- hasta otro intermediario
orgánico que actúa como aceptor electrónico). Así, el producto
final de la fermentación es un compuesto orgánico (no se ha
producido la oxidación neta del combustible, por lo que las vías fermentativas
proporcionan a la célula sólo parte de la energía contenida en la
molécula de glucosa).
Los organismos aeróbicos
obtienen la mayor parte de su energía de la respiración (oxidación de
combustibles orgánicos por el oxígeno molecular: el dador de electrones es un
compuesto orgánico, pero el aceptor final electrónico es el oxígeno).
Así, se obtiene agua como producto final de la respiración, y
debido a que el agua no puede degradarse más para obtener energía, las vías
respiratorias permiten el máximo aprovechamiento energético
-biológicamente posible- de la glucosa.
Resumiendo, en condiciones
anaeróbicas la glucosa se degradará de la siguiente forma:
fermentación
glucosa ===================>
productos de fermentación
glucosa ============>
[productos de fermentación] ============> CO2 + H2O
O2
En ambos procesos la energía que
se obtiene queda almacenada en forma de ATP.
a) La glucolisis
La glucolisis
es la degradación anaeróbica (en ausencia de O2) de la
glucosa que produce ácido láctico. Se produce en el citoplasma celular.
Tiene lugar en dos fases:
10 fase: la D-glucosa es fosforiladaenzimáticamente por 2
ATP, y al final se escinde en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
20 fase: las 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se oxidan por 2 NAD+ y se transforman en 2 moléculas de piruvato, con obtención de 4 ATP. Finalmente los 2 NADH
obtenidos en la primera reacción de esta fase reducen las 2 moléculas de piruvato a lactato.
(Nota: aunque el término glucolisis se refería inicialmente a la degradación de la
glucosa a lactato, se usa con mayor libertad para referirse a la ruta de
degradación hasta la fase de piruvato, y así lo
utilizaremos nosotros, que emplearemos el término "fermentación homoláctica" para hacer mención del proceso hasta la
obtención de lactato).
Se trata, pues, de una oxidación
parcial de la glucosa con liberación de energía que se conserva en forma de
ATP y de NADH.
El balance final de la glucolisis es el siguiente:
La glucolisis
-proceso hasta piruvato, como hemos explicado antes-
es una vía común a los dos principales tipos de fermentación: fermentación homoláctica y fermentación alcohólica.
b) La fermentación homoláctica
En este tipo de fermentación
(que puede llamarse con propiedad glucolisis) la
molécula de glucosa (de 6 átomos de carbono) se degrada y forma dos moléculas
de ácido láctico (de 3 átomos de carbono, cada una) como único producto final.
Este tipo de escisión de la
glucosa se produce en muchos microorganismos, y en la mayor parte de los
animales superiores y de los vegetales. La fermentación producida por los
microorganismos tiene un gran interés industrial (fabricación del yogur, etc.).
En los animales desempeña un papel de emergencia capaz de producir energía
durante periodos cortos en los que no se dispone de oxígeno.
El balance final de la
fermentación homoláctica es el siguiente:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi =====> 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
c) La fermentación alcohólica
La molécula de glucosa (de 6 C)
se escinde y rinde dos moléculas de etanol (de 2 C cada una) y dos moléculas de
CO2.
Esta fermentación es característica
de muchas levaduras. Tiene gran interés industrial en la producción de bebidas
alcohólicas, así como en la producción de etanol como combustible o como
producto de limpieza y desinfección.
El balance final de la
fermentación alcohólica es el siguiente:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi =====> 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP
+ 2 H2O
2. Respiración
Como hemos indicado antes, la
respiración es un proceso de obtención de energía de la glucosa propio de los
organismos aeróbicos (y que por lo tanto se desarrolla en presencia de O2).
Hay que recordar también que previamente a este proceso degradativo,
la glucosa se ha transformado en piruvato por el
proceso de glucolisis (que ha tenido lugar en el
citoplasma celular). La respiración celular tiene lugar en tres etapas bien
diferenciadas: 1) el ciclo de los ácidos tricarboxílicos
o ciclo de Krebs; 2) el transporte electrónico;3) la fosforilación oxidativa.
a) Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs
Si la degradación de la glucosa
no es anaerobia (fermentación), el piruvato no se
reduce a lactato sino que entra en las mitocondrias mediante un transportador
específicoy se transforma allí en acetil-CoA. Esta
molécula entra en el ciclo de Krebs (que se
desarrolla en la matriz mitocondrial). Este paso irreversible
se denomina descarboxilación oxidativa.
La oxidación del piruvato a acetil-CoA, catalizada por el complejo
de la piruvatodeshidrogenasa,
es un proceso muy complicado cuya ecuación global es la siguiente:
Piruvato + NAD+
+ CoA =====> acetil-CoA + NADH + H+ + CO2
Y la ecuación global del ciclo
de Krebs:
Acetil-CoA +
3 NAD+ + FAD + GDP + Pi
+ H2O =====>
=====> 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2
+ GTP + CoA.
b) El transporte electrónico
En las reacciones de
óxido-reducción se transfieren electrones desde el reductor, o dador de
electrones, al oxidante, o aceptor de electrones. La tendencia a ceder
electrones viene dada por el potencial de oxidorreducción estándar (E0').
Los electrones fluyen siempre de un par redox con
potencial más negativo a otro con potencial menos negativo.
Ya hemos visto que la mayor
parte de energía liberada por la degradación de glucosa en el proceso de glucolisis y posteriormente en el ciclo de Krebs, se conserva en forma de electrones de alto potencial
en el NADH y el FADH2.
Las células aeróbicas disponen
de una serie de transportadores electrónicos, localizados en la membrana
interna de las mitocondrias, que les permiten llevar a cabo la transferencia
secuencial de e- desde el NADH y el FADH2 al oxígeno.
La mayoría de estos
transportadores son de naturaleza proteica. Todos se encuentran dispuestos de
forma ordenada en la membrana interna mitocondrial.
Dado que el potencial redox del par NAD+/NADH
es mucho más negativo que el del par O2/H2O, al pasar e-
desde el NADH al O2 se libera una gran cantidad de energía. Esta
energía libre no se disipa, ya que las células tienen un sistema de
acoplamiento mediante el cual utilizan esta energía para sintetizar ATP a
partir de ADP + Pi, en una reacción catalizada por la ATPasamitocondrial. Este proceso de síntesis de ATP, acoplado al
transporte electrónico, se denomina fosforilación oxidativa.
c) La fosforilación oxidativa
Según la teoría quimiosmótica
de Mitchell, el transporte electrónico provoca el
bombeo de iones H+ a través de la membrana
interna mitocondrial. Esto crea un gradiente de H+ a través de la membrana interna. Este
gradiente provoca un flujo de iones que impulsa la síntesis de ATP por
mediación de la ATPasamitocondrial
que se encuentra en la membrana interna.
1) El
transporte electrónico provoca que los iones H+
sean bombeados hacia el exterior a través de la membrana interna de la
mitocondria, para rendir un gradiente de H+
2) El gradiente
de H+es el estado rico en energía en el cual se
transforma la energía del transporte electrónico. El compartimento
interno se hace alcalino, y el exterior más ácido.
3) El gradiente
de H+ es la fuerza impulsora inmediata
para la fosforilación del ADP, que se establece con la eliminación de agua. La
relativamente elevada concentración interna de OH- arrastra al H+ (en color) del centro activo de la ATPasa F1, y la concentración relativamente alta
de H+ exterior arrastra el OH-
hacia fuera. Como el producto iónico del agua (Kw= [H+] [OH-]) es muy bajo (10-14). los sumideros de OH- y de H+ originados por el transporte electrónico son
cepos muy eficaces para los iones H+ y OH-,
respectivamente
El resultado energético de la
degradación total de glucosa a través de la glucolisis,
el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la
fosforilación oxidativa es el siguiente:
Glucosa +
6 O2 + 36 Pi + 36 ADP
=====> 36 ATP + 6 CO2 + 42 H2O
Si descomponemos esta ecuación
en sus dos componentes (endergónico y exergónico) tenemos:
